Дрейф генов как фактор эволюции. Дрейф генов - фактор эволюции: причина, значение, примеры. Дополнительные элементарные эволюционные факторы

Относительно предыдущего поколения.

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

Сдвиг и дрейф гриппа

Последовательность процессов, характерных для видообразования

Эволюция. Направляющие и не направляющие факторы эволюции,

Субтитры

Давайте представим, что это 2 сообщества, сообщество оранжевого и фиолетового цвета, и они отдельны друг от друга. И ваша цель заключается в том, чтобы проникнуть в эти сообщества, и установить, какой наиболее распространённый тип вируса гриппа циркулирует среди этих людей. Итак, вы проделываете это, и первое, что обнаруживаете, - нечто очень интересное. А именно, оказывается, что в оранжевом сообществе, отмечается лишь вирус гриппа A. Вы ведь не забыли, что у нас имеются 3 типа вирусов, а здесь, по всей видимости, наблюдается, что людей в этой группе поражает лишь тип A. Давайте, запишу вот здесь, тип A. А если вы посмотрите на фиолетовое сообщество, то увидите нечто противоположное. Вы увидите, что здесь люди тоже болеют гриппом, однако возбудителем всегда является тип В. Итак, эти люди поражаются вирусом гриппа типа B. И вирус гриппа типа В также имеет 8 фрагментов РНК. Давайте запишу в фиолетовом вот здесь, тип В. Итак, это первое, что вы должны выучить в первый день своей работы. И теперь имеется множество различных подтипов типа A, которые поражают оранжевое сообщество, и я изобразил здесь лишь доминирующий штамм. А на самом деле здесь может быть множество типов А, циркулирующих в оранжевом сообществе, однако это доминирующий штамм. И вы знаете, это же справедливо и для фиолетового сообщества. В нём также имеется несколько циркулирующих штаммов типа В. Однако доминирующий штамм в нём это тот, что я изобразил для 4. И теперь освобожу Немного места, и давайте объясню вам, что мы собираемся сделать. В течение следующего года, в течение следующих 12 месяцев, мы будем следить за этими двумя сообществами. И что от вас требуется, так это отмечать, в общем, что происходит в сообществе с доминирующим штаммом. Итак, что для нас важны не все штаммы, а доминирующий штамм. И мы хотим знать, как генетически различные штаммы могут сравниваться и что будет происходить в первый день нашей работы? Итак, когда я говорю генетические изменения, я в действительности сравниваю это с тем, что было в первый день нашей работы - сравнение с исходным штаммом. И в течение 12 месяцев у вас накапливается информация о том, какие происходили изменения во время вашей работы. Итак, давайте обозначим, что вы начали здесь, и проживаете вблизи фиолетового сообщества. И конечно, первоначально мы не замечаем никаких изменений. Вы анализируете штамм типа В и делаете вывод, что в нём также ещё отсутствуют изменения. Однако проходит некоторое время. Давайте скажем, что прошло некоторое время и вы вернулись, и осматриваете фиолетовое сообщество. И спрашиваете, какой самый тип штамма B встречается у них на сегодняшний день чаще всего. И они сообщают, что он в общих чертах такой же каким был прежде, и он существенно не изменился, однако произошли две точечных мутации. И в доминантном штамме произошла пара точечных мутаций, и поэтому он стал немного отличаться от исходного. И вы говорите: «Ну конечно, здесь имели место некоторые генетические изменения». Доминирующий штамм несколько изменился. И затем вы уходите и навещаете их через некоторое время, и они благодарят вас за повторный визит. И произошли ещё кое-какие изменения с момента вашего последнего посещения. И вы говорите: «Как интересно». Здесь требуется несколько более глубокий анализ. И это теперь вирус, вирус типа В, он выглядит несколько иначе по сравнению с тем, как он выглядел, когда вы начали работу. И вы продолжаете наблюдать за этим процессом, и знаете, что имеется мутация здесь, и ещё одна здесь. Итак, мутации как бы накапливаются. И в конечном итоге у вас получается пунктирная линия - что-то вроде этого, где имеют место следующие мутации на протяжении всего времени до конца года. И когда наступает конец года, и вы анализируете динамику вашего вируса, то можете сказать, что произошло несколько мутаций. Он несколько отличается от того, каким был в начале. И эти небольшие мутации я отмечу желтыми буквами Х. И как же мы назовём этот процесс? Мы назовём его генетическим дрейфом. Это генетический дрейф. Это процесс, происходящий в норме, который имеет место у многих типов вирусов и бактерий. В действительности все вирусы и бактерии делают ошибки, когда они реплицируют, и вы можете проследить за определённой степенью генетического дрейфа в течение времени. А теперь самое интересное. Вы идёте в оранжевое сообщество, в оранжевую страну, если хотите, и сообщаете, что хотите то же самое проделать с вирусом гриппа типа А. И в начале периода наблюдения различия отсутствуют. Однако вы возвращаетесь немного позже, и замечаете, что произошли некоторые изменения вот здесь, несколько мутаций, таких же, о которых мы говорили выше. И вы говорите, что это хорошо, что, похоже, произошли небольшие изменения. И затем вы обнаруживаете, что как вы знаете, произошла ещё одна мутация, когда вы вернулись из другого путешествия. И вы говорите: «Хорошо, похоже произошли ещё кое-какие изменения», И затем происходит что-то действительно интересное. Вы обнаруживаете, вернувшись из своего третьего путешествия, что весь сегмент полностью исчез, и замещён другим. И обнаруживаете большой новый фрагмент РНК. И как вы представляете цепочку генетических изменений? Различия действительно значимые, не правда ли? И вы соглашаетесь, что теперь примерно 1/8 всего изменилась, и это будет выглядеть примерно вот так. И это огромный скачок. И вы говорите: «Хорошо, теперь произошло значительное генетическое изменение». И затем вы снова возвращаетесь из путешествия, и обнаруживаете, что произошла небольшая мутация вот в этой зелёной РНК, и может быть, ещё одна вот здесь. И опять, вы отметили небольшие изменения. И обнаруживаете ещё одну мутацию вот здесь, и может быть, ещё и здесь. И вы продолжаете восстанавливать цепочку событий - вы очень ответственно подходите к своей работе - продолжаете составлять схему. И впоследствии оказывается, что произошёл ещё один значительный сдвиг. Давайте обозначим, что этот участок стал отличаться от этого. И таким образом, опять, у вас произошёл огромный скачок. Что-то вроде этого. И в заключение, в конце года, это продолжается, поскольку вы обнаружили ещё несколько мутаций. Итак, давайте скажем, что эти дополнительные мутации произошли здесь и здесь. Вот как это стало выглядеть. Согласны со мной? Генетические изменения в течение периода времени для оранжевой популяции, типа А, действительно выглядят несколько по-другому. И в нём содержатся элементы, которые я обозначил как генетический дрейф и сдвиг. А если быть более точным, то эта часть является вариантом крупного шифта. Вот здесь целый фрагмент РНК как бы встроился в доминантный вирус. Вот это 2 сдвига, которые могли произойти за этот год. А эти участки - давайте я обведу их другим цветом, скажем, вот здесь, - вот этот и этот, действительно выглядят более похожими на то, о чём мы говорили выше. Это своего рода стабильные изменения, стабильные мутации с течением времени. И это то, что мы обычно обозначаем термином «генетический дрейф». Итак, у вируса гриппа типа А, отмеченного оранжевым, вы можете наблюдать, что происходят некоторый дрейф и сдвиг. А при вирусе гриппа типа В имеет место лишь генетический дрейф. И то, что происходит в данный момент, является наиболее пугающей информацией о вирусе гриппа типа А, и это означает, что какие бы гигантские сдвиги вы не наблюдали, у вас имеются 2 гигантских дрейфа, 2 здесь, если произошли эти сдвиги, то всё сообщество ещё не столкнулось с этим новым вирусом гриппа типа А. Оно не готово к нему. Иммунная система жителей сообщества не знает, что с этим делать. И в результате множество людей заболевают. И происходит то, что мы называем пандемией. И в прошлом происходило несколько подобных пандемий. И каждый раз, как правило, они были обусловлены крупным генетическим сдвигом. И в результате множество людей, как я уже сказал, заболевают, попадают в больницу и даже могут умереть. Subtitles by the Amara.org community

Дрейф генов на примере

Механизм дрейфа генов может быть продемонстрирован на небольшом примере. Представим очень большую колонию бактерий, находящуюся изолированно в капле раствора. Бактерии генетически идентичны за исключением одного гена с двумя аллелями A и B . Аллель A присутствует у одной половины бактерий, аллель B - у другой. Поэтому частота аллелей A и B равна 1/2. A и B - нейтральные аллели, они не влияют на выживаемость или размножение бактерий. Таким образом, все бактерии в колонии имеют одинаковые шансы на выживание и размножение.

Затем размер капли уменьшаем таким образом, чтобы питания хватало лишь для 4 бактерий. Все остальные умирают без размножения. Среди четырёх выживших возможно 16 комбинаций для аллелей A и B :

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Вероятность каждой из комбинаций

1 2 ⋅ 1 2 ⋅ 1 2 ⋅ 1 2 = 1 16 {\displaystyle {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}={\frac {1}{16}}}

где 1/2 (вероятность аллеля A или B для каждой выжившей бактерии) перемножается 4 раза (общий размер результирующей популяции выживших бактерий)

Если сгруппировать варианты по числу аллелей, то получится следующая таблица:

Как видно из таблицы, в шести вариантах из 16 в колонии будет одинаковое количество аллелей A и B . Вероятность такого события 6/16. Вероятность всех прочих вариантов, где количество аллелей A и B неодинаково несколько выше и составляет 10/16.

Дрейф генов происходит при изменении частот аллелей в популяции из-за случайных событий. В данном примере популяция бактерий сократилась до 4 выживших (эффект бутылочного горлышка). Сначала колония имела одинаковые частоты аллелей A и B , но шансы, что частоты изменятся (колония подвергнется дрейфу генов) выше, чем шансы на сохранение оригинальной частоты аллелей. Также существует высокая вероятность (2/16), что в результате дрейфа генов один аллель будет утрачен полностью.

Экспериментальное доказательство С. Райта

С. Райт экспериментально доказал, что в маленьких популяциях частота мутантного аллеля меняется быстро и случайным образом. Его опыт был прост: в пробирки с кормом он посадил по две самки и по два самца мух дрозофил, гетерозиготных по гену А (их генотип можно записать Аа). В этих искусственно созданных популяциях концентрация нормального (А) и мутационного (а) аллелей составила 50 %. Через несколько поколений оказалось, что в некоторых популяциях все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю (а), в других популяциях он был вовсе утрачен, и, наконец, часть популяций содержала как нормальный, так и мутантный аллель. Важно подчеркнуть, что, несмотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытеснил нормальный. Это и есть результат случайного процесса - дрейфа генов .

Литература

Воронцов Н.Н., Сухорукова Л.Н. Эволюция органического мира. - М. : Наука, 1996. - С. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7 .
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 томах. Том 2. - М. : Мир, 1996. - С. 287-288. -

Частота генов в популяции может варьировать под действием случайных факторов.

Закон Харди—Вайнберга утверждает, что в теоретической идеальной популяции распределение генов будет оставаться постоянным из поколения в поколение. Так, в популяции растений количество «внуков» с генами высокорослости будет ровно таким же, сколько было родителей с этим геном. Но в реальных популяциях дело обстоит иначе. Из-за случайных событий частота распределения генов из поколения в поколение несколько варьирует — это явление называется дрейфом генов.

Приведем простой пример. Представьте себе группу растений, населяющих изолированную горную долину. Популяция состоит из 100 взрослых растений, и лишь 2% растений в популяции содержат особенный вариант гена (например, затрагивающий окраску цветка), т. е. в рассматриваемой нами популяции этот ген имеется лишь у двух растений. Вполне возможно, что небольшое происшествие (например, наводнение или падение дерева) приведет к гибели обоих растений, и тогда этот особенный вариант гена (или, пользуясь научной терминологией, этот аллель) попросту исчезнет из популяции. А значит, будущие поколения будут уже не такими, как рассматриваемое нами.

Существуют и другие примеры дрейфа генов. Рассмотрим крупную размножающуюся популяцию со строго определенным распределением аллелей. Представим, что по той или иной причине часть этой популяции отделяется и начинает формировать собственное сообщество. Распределение генов в субпопуляции может быть нехарактерным для более широкой группы, но с этого момента и впредь в субпопуляции будет наблюдаться именно такое, нехарактерное для нее распределение. Это явление называется эффектом основателя .

Дрейф генов сходного типа можно наблюдать и на примере явления с запоминающимся названием эффект бутылочного горлышка . Если по какой-либо причине численность популяции резко уменьшится — под воздействием сил, не связанных с естественным отбором (например, в случае необычной засухи или непродолжительного увеличения численности хищников), быстро появившихся и затем исчезнувших, — то результатом будет случайное устранение большого числа индивидуумов. Как и в случае эффекта основателя, к тому времени, когда популяция вновь будет переживать расцвет, в ней будут гены, характерные для случайно выживших индивидуумов, а вовсе не для исходной популяции.

В конце XIX века в результате охотничьего промысла были почти полностью истреблены северные морские слоны. Сегодня в популяции этих животных (восстановившей свою численность) наблюдается неожиданно маленькое количество генетических вариантов. Антропологи полагают, что первые современные люди пережили эффект бутылочного горлышка около 100 000 лет назад, и объясняют этим генетическое сходство людей между собой. Даже у представителей кланов гориллы, обитающих в одном африканском лесу, больше генетических вариантов, чем у всех человеческих существ на планете.

ДРЕЙФ ГЕНОВ, генетический дрейф (от голландского drijven - гнать, плавать), случайные колебания частоты аллелей гена в ряду поколений популяции с ограниченной численностью. Дрейф генов был установлен в 1931 году одновременно и независимо С. Райтом, предложившим этот термин, и российскими генетиками Д. Д. Ромашовым и Н. П. Дубининым, назвавшими такие колебания «генетико-автоматическими процессами». Причина дрейфа генов - вероятностный характер процесса оплодотворения на фоне ограниченного числа потомков. Величина колебаний частоты аллеля в каждом поколении обратно пропорциональна числу особей в популяции и прямо пропорциональна произведению частот аллелей гена. Такие параметры дрейфа генов теоретически должны приводить к сохранению в генофонде только одного из 2 или более аллелей гена, причём какой из них сохранится - событие вероятностное. Дрейф генов, как правило, снижает уровень генетической изменчивости и в малочисленных популяциях приводит к гомозиготности всех особей по одному аллелю; скорость этого процесса тем больше, чем меньше число особей в популяции. Эффект дрейфа генов, смоделированный на ЭВМ, подтверждён как экспериментально, так и в природных условиях на многих видах организмов, включая человека. Например, в самой малочисленной популяции эскимосов Гренландии (около 400 человек) абсолютное большинство представителей имеет группу крови 0 (I), то есть являются гомозиготными по аллелю I0, почти «вытеснившему» другие аллели. В 2 популяциях намного большей численности с существенной частотой представлены все аллели гена (I0, IA и IB) и все группы крови системы AB0. Дрейф генов в постоянно малочисленных популяциях нередко приводит к их вымиранию, что является причиной относительно кратковременного существования демов. В результате уменьшения резерва изменчивости такие популяции оказываются в неблагоприятной ситуации при изменении условий среды. Это обусловлено не только низким уровнем генетической изменчивости, но и наличием неблагоприятных аллелей, постоянно возникающих в результате мутаций. Уменьшение изменчивости отдельных популяций за счёт дрейфа генов может частично компенсироваться на уровне вида в целом. Так как в разных популяциях фиксируются разные аллели, генофонд вида остаётся разнообразным даже на низком уровне гетерозиготности каждой популяции. Кроме того, в небольших популяциях могут закрепляться аллели с малым адаптивным значением, которые, однако, при изменении среды будут определять приспособленность к новым условиям существования и обеспечивать сохранение вида. В целом дрейф генов является элементарным эволюционным фактором, вызывает длительные и направленные изменения генофонда, хотя сам по себе и не имеет приспособительного характера. Случайные изменения частот аллелей происходят и при резком однократном снижении популяционной численности (в результате катастрофических событий или миграции части популяции). Это не является дрейфом генов и обозначается как «эффект горлышка бутылки» или «эффект основателя». У человека такие эффекты лежат в основе повышенной встречаемости отдельных наследственных болезней в некоторых популяциях и этнических группах.

Лит.: Кайданов Л.З. Генетика популяций. М., 1996.

ДРЕЙФ ГЕНОВ - это изменение частоты генов и генотипов популяции, которые происходят в силу действия случайных факторов. Эти явления происходят независимо друг от друга. Открыты эти явления английским ученым Фишером и американским Райтом. Отечественные генетики Дубинин и Ромашов - ввели понятие генетико-атоматический процесс. Это процесс, который наступает в результате дрейфа генов может происходить колебание частоты аллеля или этот аллель может закрепиться в популяции или исчезнуть из генофонда популяции.

Это явление довольно подробно было изучено Райтом. Он показал, что дрейф генов находится в тесной зависимости от 4-х факторов:

1. Численность популяции

2. Мутационное давление

3. Поток генов

4. Селективная ценность данного аллеля

Чем больше численность популяции, тем дрейф генов менее эффективен. В больших популяциях эффективен отбор.

Чем выше мутационное давление, чем чаще мутации, тем дрейф генов менее эффективен.

Поток генов - это обмен генами между соседними популяциями. Чем выше поток генов, чем выше обмен мигрантами, тем менее эффективен дрейф генов.

Чем выше селективная ценность аллеля, тем дрейф генов менее эффективен.

Эффективность дрейфа генов, как фактора эволюции, чем ярче проявляется, когда популяция состоит из небольших изолированных положений, между этими колониями, происходит очень не большой обмен мигрантами.

Когда популяция имеет высокую численность, то периодически эта популяция резко снижает свою численность и гибель. Высокое число особей и вновь возникающая популяция образуется за счет небольшого количества сохранившихся в живых особей, т.е. эффект бутылочного горлышка (проявление как "принципа основателя"). (Мльтер).

Например, на какой-то территории существует обширная материнская популяция, генетически разнообразна. Несколько особей неё случайно оказались изолированными от материнской популяции. Те животные, которые изолированы, они не представляют собой репрезентативную выборку , т.е. не являются носителями всех генов, которая обладает материнская популяция. Генофонд этих особей (новых особей), изолированных, случаен и обеднен.

Если условия на изолированной территории благоприятны, то между особями будет происходить близкородственное скрещивание и будет происходить гомозигот по отдельным признакам. Эта вновь образующиеся дочерняя популяция будет отличаться от исходной материнской. Ее генофонд будет определяться генетически, особенно у тех особей, которые основали эту популяцию.

Дрейф генов, как фактор эволюции, имеет высокое значение на разных этапах возникновения популяции, когда численность популяций не велика.

Пример дрейфа генов. Среди американских предпринимателей часто встречаются люди с синдромом Морфана. Их легко можно определить по внешнему виду (высокий рост, резки, короткое туловище, физически сильные). Особенности телосложения являются результатом дрейфа генов. Пассажирам корабля, прибывающих в Америку, был один и распространение этих качеств произошло благодаря людям из полярного (северного) племя эскимосов на севере Гренландии. 270 человек на протяжении многих поколений были в изоляции. В результате произошли изменения по частоте аллелей, определяющих группу крови.

Обусловленное случайными статистическими причинами.

Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток - гамет . Большая часть этих гамет не формирует зигот . Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.