Условные и безусловные. §1. Условные и безусловные рефлексы. Характеристики привыкания по Томпсону и Спенсеру

Поведение человека связано с условно-безусловной рефлекторной деятельностью и представляет собой высшую нервную деятельность, результатом которой является изменение соотношения организма с внешней средой.

В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность состоит в совокупности реакций, направленных на объединение, интеграцию функций внутри организма.

Высшая нервная деятельность проявляется в виде сложных рефлекторных реакций, осуществляемых при обязательном участии коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым в его книге "Рефлексы головного мозга". Идейная установка этого классического труда выражена в первоначальном, измененном под влиянием цензуры заглавии: "Попытка ввести физиологические основы в психические процессы". До И. М. Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов. Последние оставались полностью отданными на откуп субъективной психологии.

Идеи И. М. Сеченова получили блестящее развитие в замечательных трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функций коры больших полушарий и создавшего стройное учение о высшей нервной деятельности.

И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах центральной нервной системы - подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозгу - рефлекторные реакции осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются и создаются в процессе индивидуальной жизни животных и человека, в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы: на безусловные и условные рефлексы.

Условные рефлексы

  • это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"
  • являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
  • непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии
  • могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям
  • замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные.
  • осуществляются через функциональные временные связи

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание времени какого-либо изменения внешней среды и внутреннего остояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение - должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его.

Для того чтобы звон ножей и вилок в столовой или стук чашки, из которой кормят собаку, вызывал выделение слюны в первом случае у человека, во втором случае у собаки, необходимо повторное совпадение этих звуков с едой - подкрепление вначале индифферентных в отношении слюнной секреции раздражителей кормлением, т. е. безусловным раздражением слюнных желез.

Равным образом, вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки или звук звонка только в том случае вызовут условно-рефлекторное сгибание лапы, если они многократно сопровождались электрическим раздражением кожи ноги, вызывающим при всяком его применении безусловный сгибательный рефлекс.

Подобно этому плач ребенка и отдергивание им ручек от горящей свечи будут наблюдаться только при условии, если предварительно вид свечи хотя бы один раз совпал с ощущением ожога.

Во всех приведенных примерах являющиеся вначале относительно индифферентными внешние агенты - звон посуды, вид горящей свечи, вспыхивание электрической лампочки, звук звонка - становятся условными раздражителями в случае подкрепления их безусловными раздражениями. Лишь при этом условии индифферентные вначале сигналы внешнего мира становятся раздражителями определенного вида деятельности.

Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается связь между различными нейронами в коре полушарий мозга и между ними происходит процесс замыкания.

Безусловные рефлексы

  • это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма
  • являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида
  • относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни
  • осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю
  • замыкаются на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга
  • осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.

Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп.

  1. По рецепторному признаку
    1. Экстерорецептивные рефлексы
      • зрительные
      • обонятельные
      • вкусовые и т.п.
    2. Интерорецептивные рефлексы - рефлексы, в которых условным раздражителем является раздражение рецепторов внутренних органов изменением химического состава, температуры внутренних органов, давления в полых органах и сосудах
  2. По эффекторному признаку , т.е. по тем эффекторам, которые отвечают на раздражение
    1. вегетативные рефлексы
      • пищевые
      • сердечно-сосудистые
      • дыхательные и т.п.
    2. сомато-двигательные рефлексы - проявляющиеся в движениях всего организма или отдельных его частей на действие раздражителя
      • оборонительный
  3. По биологическому значению
    1. Пищевые
      • рефлекторный акт глотания
      • рефлекторный акт жевания
      • рефлекторный акт сосания
      • рефлекторный акт слюноотделения
      • рефлекторный акт секреции желудочного и поджелудочного сока и др.
    2. Оборонительные - реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений
    3. Половые - рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства.
    4. Стато-кинетические и локомоторные - рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве.
    5. Рефлексы сохранения гомеостаза
      • рефлекс терморегуляции
      • дыхательный рефлекс
      • сердечный рефлекс
      • сосудистые рефлексы, способствующие сохранению постоянства артериального давления и др.
    6. Ориентировочный рефлекс - рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение.

      И. П. Павлов образно назвал ориентировочную реакцию рефлексом "что такое?" Реакция эта прирожденная и не исчезает при полном удалении коры больших полушарий у животных; ее наблюдают и у детей с недоразвитыми большими полушариями - анэнцефалов.

Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловно-рефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта ообенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния на него коры больших полушарий.

Приведенная классификация рефлекторных реакций очень близка к классификации различных инстинктов, которые также делят на пищевые, половые, родительские, оборонительные. Это понятно в связи с тем, что, по И. П. Павлову, инстинкты - это сложные безусловные рефлексы. Их отличительными особенностями является цепной характер реакций (конец одного рефлекса служит возбудителем следующего) и их зависимость от гормональных и метаболических факторов. Так, возникновение полового и родительского инстинктов связано с циклическими изменениями функционирования половых желез, а пищевой инстинкт находится в зависимости от тех изменений обмена веществ, которые развиваются при отсутствии пищи. Одной из особенностей инстинктивных реакций является также то, что они характеризуются многими свойствами доминанты.

Компонент рефлекса - это реакция на раздражение (движение, секреция, изменение дыхания и т.п.).

Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают лейкоцитоз, тромбоцитов и др.). В пищевом рефлексе также различают его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты.

Условные рефлексы, как правило, воспроизводят структуру безусловного рефлекса, поскольку условный раздражитель возбуждает те же нервные центры, что и безусловный. Поэтому состав компонентов условного рефлекса подобен составу компонентов безусловной реакции.

Среди компонентов условного рефлекса различают главные специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом - двигательный и секреторный.

Изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, сопровождающие главные компоненты, также важны для целостной реакции животного на раздражитель, но они играют, как говорил И. П. Павлов, "чисто служебную роль". Так, учащение и усиление дыхания, учащение сердечных сокращений, повышение сосудистого тонуса, вызываемые условным оборонительным раздражителем, способствуют усилению процессов обмена веществ в скелетной мускулатуре и тем самым создают оптимальные условия для осуществления защитных двигательных реакций.

При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто выбирает в качестве показателя какой-либо один из его главных компонентов. Поэтому и говорят об условных и безусловных двигательных или секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные компоненты целостной реакции организма.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях.

В результате образования условных рефлексов организм реагирует не только непосредственно на безусловные раздражения, но и на возможность их действия на него; реакции появляются еще за некоторое время до безусловного раздражения. Эти самым организм оказывается заранее подготовленным к тем действиям, которые ему предстоит осуществить в данной ситуации. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, заблаговременному избежанию опасности, устранению вредных воздействий и т. п.

Приспособительное значение условных рефлексов проявляется также в том, что предшествование условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие.

Поведение животных - это разные формы внешней, преимущественно двигательной активности, направленной на установление жизненно важных связей организма со средой. Поведение животных состоит из условных, безусловных рефлексов и инстинктов. К инстинктам относятся сложные безусловные реакции, которые, будучи врожденными, проявляются только в определенные периоды жизни (например, инстинкт гнездования или кормления потомства). Инстинкты играют ведущую роль в поведении низших животных. Однако чем выше на эволюционном уровне стоит животное, тем сложнее и разнообразнее его поведение, тем совершеннее и тоньше оно приспосабливается к окружающей среде и тем большую роль в его поведении играют условные рефлексы.

Среда, в которой существуют животные, очень изменчива. Приспособление к условиям этой среды посредством условных рефлексов будет тонким и точным лишь в том случае, если эти рефлексы также будут изменчивыми, т. е. ненужные в новых условиях среды условные рефлексы исчезнут, а вместо них образуются новые. Исчезновение условных рефлексов происходит благодаря процессам торможения.

Различают внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов и внутреннее (условное) торможение.

Внешнее торможение условных рефлексов возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении данного условного рефлекса.

Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезпно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию.

Тормозящий эффект оказывают и посторонние раздражения, связанные с деятельностью других нервных центров. Например, болевое раздражение тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов.

Сверхсильные или длительно действующие посторонние раздражители могут вызывать запредельное торможение рефлексов.

Внутреннее торможение условных рефлексов возникает при отсутствии подкрепления безусловным раздражителем полученного сигнала.

Внутреннее торможение при этом возникает не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

О том, что это торможение условного рефлекса, а не его разрушение, свидетельствует восстановление рефлекса на следующий день, когда торможение прошло. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывает ослабление внутреннего торможения.

Если условный рефлекс угашать (не подкреплять его пищей) несколько дней подряд, то он может исчезнуть совсем.

Существует несколько разновидностей внутреннего торможения. Рассмотренная выше форма торможения называется угасательным торможением. Это торможение лежит в основе исчезновения ненужных условных рефлексов.

Другая разновидность - дифференцированное (различительное) торможение.

Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает торможение в коре и называется тормозным раздражителем. С помощью описанного приема удалось определить различительную способность разных органов чувств у животных.

Явление растормаживания. Известно, что посторонние раздражители вызывают торможение условных рефлексов. Если же посторонний раздражитель возникнет во время действия тормозного раздражителя, например при действии метронома частотой 100 раз в минуту, как в предыдущем случае, то это вызовет противоположную реакцию - потечет слюна. Это явление И. П. Павлов назвал растормаживанием и объяснил его тем, что посторонний раздражитель, вызывая ориентировочный рефлекс, тормозит любой другой процесс, который происходит в данный момент в центрах условного рефлекса. Если тормозится процесс торможения то все это приводит к возбуждению и осуществлению условного рефлекса.

Явление растормаживания также указывает на тормозную природу процессов различения и угашения условных рефлексов.

Значение условного торможения очень велико. Благодаря торможению достигается значительно лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенно приспособление его к среде. Сочетание двух форм единого нервного процесса - возбуждения и торможения - и их взаимодействие дают возможнось организму ориентироватся в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений.

Итак, что же представляет собой, условный рефлекс

Этот важнейший процесс лежит в основе всей психической деятельности и животных и человека.

Вот что говорил Иван Петрович Павлов - создатель учения о рефлексах:

«Условный рефлекс - это теперь отдельный физиологический термин, обозначающий определенное нервное явление, подробное изучение которого повело к образованию нового отдела физиологии животных - физиологии высшей нервной деятельности как первой главы физиологии высшего отдела центральной нервной системы…

Сделаем два простых опыта, которые удадутся всем, - писал он далее. Вольем в рот собаки умеренный раствор какой-нибудь кислоты. Он вызовет на себя обыкновенную оборонительную реакцию животного: энергичными движениями рта раствор будет выброшен вон, наружу, и вместе с тем в рот (а потом наружу) обильно польется слюна, разбавляющая введенную кислоту и отмывающая ее от слизистой оболочки рта. Теперь другой опыт. Несколько раз любым внешним агентом, например определенным звуком, подействуем на собаку как раз перед тем, как ввести ей в рот тот же раствор. И что же? Достаточно будет повторить один лишь этот звук – и у собаки воспроизведется та же реакция: те же движения рта и то же истечение слюны.

Оба эти факта, - продолжал Павлов, - одинаково точны и постоянны. И оба они должны быть обозначены одним и тем же физиологическим термином «рефлекс».

Постоянную связь внешнего агента с ответной на него деятельностью организма законно называть безусловным рефлексом, а временную - условным рефлексом, - подчеркивал Павлов. - Временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих. А вместе с тем оно же и психическое - то, что психологи называют ассоциацией, будет ли это образование соединений из всевозможных действий, впечатлений или из букв, слов и мыслей».

Схема образования условного рефлекса (описание классического опыта Павлова):

1. Собака видит включенную лампочку, но никак не реагирует на нее. Рефлекса нет.

Рисунок 1. Отсутствие рефлекса. Обозначения: 2 – Зрительный центр в коре головного мозга, 4 – Слюнная железа.

2. Лампочку выключили. А перед собакой поставили миску, полную едой. Собака начинает есть. Включается безусловный рефлекс. От обонятельных рецепторов собаки в мозг поступает сигнал – из подкорки в кору головного мозга и обратно, а затем в слюнные железы собаки. Начинает выделяться слюна.


Рисунок 2. Безусловный рефлекс. Обозначения: 1 – Центр слюноотделения в подкорке, 3 – Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 – Слюнная железа.

3. Собака ест из миски. В поле ее зрения во время ее еды включают лампочку. От зрительных рецепторов в зрительный центр мозга собаки передается информация о включенной лампочке. В то же время продолжает работать безусловный рефлекс, описанный нами в пункте 2. Если лампочка будет гореть каждый раз во время еды собаки десятки раз подряд, то в ее мозгу образуется новая связь между зрительным центром и центром слюноотделения. Так собака приобретет условный рефлекс, начинающий работу при включении лампочки.


Рисунок 3. Образование условного рефлекса. Обозначения: 1 – Центр слюноотделения в подкорке, 2 – Зрительный центр в коре головного мозга, 3 Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 – Слюнная железа.

4. Теперь, когда включают лампочку, у собаки выделяется слюна, даже если перед ней нет миски с едой. От глаз в мозг передается нервный импульс, который проходит от зрительного центра в центр слюноотделения коры головного мозга, далее в подкорку и оттуда в слюнную железу собаки.


Рисунок 4. Условный рефлекс. Обозначения: 1 – Центр слюноотделения в подкорке, 2 – Зрительный центр в коре головного мозга, 3 Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 – Слюнная железа

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикорти-кальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковьг центром безусловного рефлекса.

Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоватьс между корковым центром условного рефлекса, подкорковьг центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах образования временной связи. Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "проторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков.

Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

Элементом высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Путь любого рефлекса образует своеобразную дугу, состоящую из трех главных частей. Первая часть этой дуги, включающая в себя рецептор, чувствительный нерв и мозговую клетку, называется анализатором. Эта часть воспринимает и различает весь комплекс попадающих на организм различных влияний извне.

Кора больших полушарий (по Павлову) есть собрание мозговых концов различных анализаторов. Сюда поступают раздражители внешнего мира, а также импульсы из внутренней среды организма, что обусловливает образование в коре многочисленных очагов возбуждения, вызывающих в результате индукции пункты торможения. Таким образом, возникает своеобразная мозаика, состоящая из сменяющихся пунктов возбуждения и торможения. Это сопровождается образованием многочисленных условных связей (рефлексов), как положительных, так и отрицательных. В результате образуется определенная функциональная динамическая система условных рефлексов, являющаяся физиологической основой психики.

Два основных механизма осуществляют высшую нервную деятельность: условные рефлексы и анализаторы.

Каждый животный организм может существовать только в том случае, если он постоянно уравновешивается (взаимодействует) с внешней средой. Это взаимодействие осуществляется путем определенных связей (рефлексов). И.П. Павлов выделял постоянные связи, или безусловные рефлексы. С этими связями животное или человек родится – это рефлексы готовые, постоянные, стереотипные. Безусловные рефлексы, такие, как рефлекс на мочеиспускание, дефекацию, сосательный рефлекс у новорожденного, слюноотделительный, – это различные формы простых защитных реакций. Такими реакциями являются сужение зрачка на свет, зажмуривание века, отдергивание руки при внезапных раздражениях и т.п. К сложным безусловным рефлексам у человека относятся инстинкты: пищевой, половой, ориентировочный, родительский и др. Как про­стые, так и сложные безусловные рефлексы являются прирожденными механизмами, они действуют даже на низших уровнях развития животного мира. Так, например, плетение пауком паутины, сооружение пчелами сот, гнездование птиц, половое влечение – все эти акты не возникают в результате индивидуального опыта, обучения, а являются механизмами врожденными.

Однако сложное взаимодействие животного и человека с окружающей средой требует деятельности более сложного механизма.

В процессе адаптации к условиям жизни в коре больших полушарий формируется другой вид связей с внешней средой – временные связи, или условные рефлексы. Условный рефлекс, по Павлову, рефлекс приобретенный, вырабатываемый в определенных условиях, подвержен колебаниям. При не подкреплении он может ослабляться, терять свою направленность. Поэтому эти условные рефлексы и получили название временных связей.

Основными условиями образования условного рефлекса в элементарном виде у животных являются, во-первых, сочетание условного раздражителя с безусловным подкреплением и, во-вторых, предшествовавшего условного раздражителя действию безусловного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных или же на основе хорошо выработанных условных рефлексов. В таком случае они называются условно-условными или условными рефлексами второго порядка. Материальной основой безусловных рефлексов являются низшие уровни головного мозга, а также спинной мозг. Условные рефлексы у высших животных и человека образуются в коре больших полушарий. Конечно, в каждом нервном акте нельзя четко, разграничить действие безусловного и условного рефлексов: несомненно, они представят систему, хотя по природе своего образования различны. Условный рефлекс, будучи вначале генерализованным, затем уточняется и дифференцируется. Условные рефлексы как нейродинамические образования вступают между собой в определенные функциональные взаимоотношения, образуя различные функциональные системы, и являются, таким образом, физиологической основой мышления,


знаний, навыков, трудовых умений.

Для понимания механизма образования условного рефлекса в его элементарном виде у собаки может быть описан известный опыт И.П. Павлова и его учеников (рис. 56).

Суть опыта состоит в следующем. Известно, что при акте кормления у животных (в частности, у собак) начинают выделяться слюна и желудочный сок. Это закономерные проявления безусловного пищевого рефлекса. Точно так же при вливании в рот собаке кислоты обильно выделяется слюна, смывающая со слизистых оболочек рта раздражающие ее частицы кислоты. Это также закономерное проявление оборонительного рефлекса, осуществляющегося в данном случае через слюнной центр в продолговатом мозге. Однако при известных условиях можно заставить собаку выделять слюну на индифферентный раздражитель, например на свет лампочки, звук рожка, музыкальный тон и т.д. Для этого следует, прежде чем дать собаке пищу, зажечь лампу или дать звонок. Если сочетать такой прием один или несколько раз, а потом действовать только одним условным раздражителем, не сопровождая его подачей пищи, то можно вызвать у собаки выделение слюны в ответ на действие индифферентного раздражителя. Чем это объясняется? В мозге собаки в период действия условного и безусловного раздражителя (свет и пища) приходят в состояние возбуждения определенные области мозга, в частности зрительный центр и центр слюнной железы (в продолговатом мозге). Находящийся в состоянии возбуждения пищевой центр образует в коре пункт возбуждения как корковое представительство центра безусловного рефлекса. Многократное сочетание индифферентного и безусловного раздражителей приводит к образова­нию облегченного, "проторенного" пути. Между этими пунктами возбуждений образуется цепь, в которой замыкается ряд раздраженных пунктов. В дальнейшем достаточно раздражения только одного звена в замкнутой цепи, в частности зри­тельного центра, как активизируется вся выработанная связь, что и будет сопровождаться секреторным эффектом. Таким образом, в мозге собаки установилась новая связь – условный рефлекс. Дуга этого рефлекса замыкается между корковыми очагами возбуждения, возникающими в результате действия индифферентного раздражителя, и корковыми представительствами центров безусловных рефлексов. Однако эта связь временная. Опыты показали, что в течение какого-то времени собака будет выделять слюну только на действие условного раздражителя (свет, звук и др.), но вскоре такая реакция прекратится. Это будет говорить о том, что связь угасла; правда, она не исчезает бесследно, а только затормаживается. Ее можно снова восстановить, сочетая кормление с действием условного раздражителя; вновь можно получить выделение слюны только на действие света. Этот опыт является элементарным, но он имеет принципиальное значение.

Речь идет о том, что механизм рефлекса представляет собой основной физиологический механизм в мозге не только животных, но и человека. Однако пути образования условных рефлексов у животных и человека неодинаковы. Дело в том, что формирование условных рефлексов у человека регулируется особой, свойственной только человеку второй сигнальной системой, которой не существует в мозге даже высших животных. Реальным выражением этой второй сигнальной системы является слово, речь. Отсюда механический перенос всех закономерностей, полученных на животных, для объяснения всей высшей нервной деятельности человека не будет оправдан. И.П. Павлов предлагал соблюдать в этом деле "величайшую осторожность". Однако в общем виде принцип рефлекса и ряд основных закономерностей высшей нервной деятельности животных сохраняют свою значимость и для человека.

Ученики И.П. Павлова Н.И. Красногорский, А.Г. Иванов - Смоленский, Н.И. Протопопов и другие много занимались исследованием условных рефлексов у людей, в частности у детей. Поэтому теперь уже накопился материал, позволяющий высказать предположение об особенностях высшей нервной деятельности в различных актах поведения. Так, например, во второй сигнальной системе условные связи могут образовываться быстро и более прочно удерживаться в коре больших полушарий.

Возьмем для примера такой близкий нам процесс, как обучение детей грамоте. Раньше предполагали, что в основе овладения грамотой (обучение чтению и письму) лежит развитие специальных центров чтения и письма. Теперь наука отрицает существование в коре больших полушарий каких-то локальных участков, анатомических центров, как бы специализировавшихся в области указанных функций. В мозге людей, не овладевших грамотой, таких центров от природы не существует. Однако как же происходит формирование этих навыков? Каковы функциональные механизмы таких совершенно новых и реальных проявлений в психической деятельности ребенка, овладевшего грамотой? Вот здесь и будет наиболее правильным представление о том, что физиологическим механизмом навыков грамотности являются нервные связи, образующие специализированные системы условных рефлексов. Эти связи не заложены от природы, они образуются в результате взаимодействия нервной системы ученика с внешней средой. В данном случае такой средой будет являться класс – урок грамоты. Учитель, приступая к обучению грамоте, показывает ученикам на соответствующих таблицах или пишет на доске отдельные буквы, а ученики копируют их в своих тетрадях. Учитель не только показывает буквы (зрительное восприятие), но и произносит определенные звуки (слуховое восприятие). Как известно, письмо осуществляется определенным движением руки, что связано с деятельностью двигательно-кинестетического анализатора. При чтении также происходит движение глазного яблока, которое двигается в направлении строк читаемого текста. Таким образом, в период обучения грамоте в кору больших полушарий ребенка поступают многочисленные раздражения, сигнализирующие об оптическом, акустическом и моторном облике букв. Вся эта масса раздражений оставляет в коре нервные следы, которые постепенно уравновешиваются, подкрепляясь речью учителя и собственной устной речью ученика. В итоге образуется специализированная система условных связей, отражающих звуко-буквы и их сочетания в различных словесных комплексах. Эта система – динамический стереотип – и является физиологической основой школьных навыков грамотности. Можно предполагать, что формирование различных трудо­вых умений есть следствие образования нервных связей, возникающих в процессе обучения мастерству – через зрение, слух, тактильные и двигательные рецепторы. Вместе с тем надо иметь в виду значение врожденных задатков, от которых зависят характер и результаты развития той или иной способности. Все эти связи, возникающие в результате нервных раздражений, вступают в сложные взаимоотношения и образуют функционально-динамические системы, являющиеся также физиологической основой трудовых умений.

Как известно из элементарных лабораторных опытов, не подкрепляемый пищей условный рефлекс угасает, но не исчезает совсем. Нечто подобное мы наблюдаем и в жизни людей. Известны факты, когда человек, обучавшийся грамоте, но потом в силу жизненных обстоятельств не имевший дела с книгой, в значительной степени утрачивал приобретенные когда-то навыки грамоты. Кто не знает таких фактов, когда полученный навык в области теоретических знаний или трудовых умений, не подкрепляемый систематической работой, ослабляется. Однако он не исчезает совсем, и человек, изучивший то или иное мастерство, но потом на длительный срок оставивший его, чувствует себя только первое время весьма неуверенно, если ему вновь приходится возвратиться к прежней профессии. Однако он сравнительно быстро восстановит утраченное качество. Аналогичное можно сказать о людях, изучавших когда-то иностранный язык, но потом основательно забывших его вследствие отсутствия практики; несомненно, такому человеку легче при соответствующей практике вновь овладеть языком, чем другому, который будет изучать новый язык впервые.

Все это говорит о том, что в коре больших полушарий остаются следы прошлых раздражений, но, не подкрепляемые упражнением, они угасают (затормаживаются).


Анализаторы

Под анализаторами подразумевают образования, осуществляющие познание внешней и внутренней среды организма. Это, прежде всего вкусовой, кожный, обонятельный анализаторы. Часть из них называются дистантными (зрительный, слуховой, обонятельный), потому что могут воспринимать раздражения на расстоянии. Внутренняя среда организма также посылает постоянные импульсы в кору больших полушарий.

1-7 – рецепторы (зрительный, слуховой, кожный, обонятельный, вкусовой, двигательного аппарата, внутренних органов). I – область спинного или продолговатого мозга, куда вступают афферентные волокна (А); импульсы, с которых передаются на расположенные здесь нейроны, образующие восходящие пути; аксоны последних идут до области зрительных бугров (II); аксоны нервных клеток зрительных бугров восходят в кору мозга (III). Вверху (III) намечено расположение ядерных частей корковых отделов различных анализаторов (для внутреннего, вкусового и обонятельного анализаторов это расположение еще не точно установлено); указаны также разбросанные по коре рассеянные клетки каждого анализатора (по Быкову)


Одним из таких анализаторов является двигательный анализатор, получающий импульсы от скелетной мускулатуры, суставов, связок и сообщающий в кору о характере и направлении движения. Существуют и другие внутренние анализаторы – интерорецепторы, сигнализирующие в кору о состоянии внутренних органов.

Каждый анализатор состоит из трех частей (рис. 57). Периферический конец, т.е. рецептор, непосредственно обращен во внешнюю среду. Это сетчатка глаза, улитковый аппарат уха, чувствительные приборы кожи и т.п., которые через проводящие нервы соединяются с мозговым концом, т.е. определенной областью мозговой коры. Отсюда затылочная кора является мозговым концом зрительного, височная – слухового, теменная – кожного и мышечно-суставного анализаторов и т.д. В свою очередь, мозговой конец уже в коре больших полушарий разделяется на ядро, где осуществляется наиболее тонкий анализ и синтез тех или иных раздражений, и вторичные элементы, располагающиеся вокруг основного ядра и представляющие анализаторную периферию. Границы этих вторичных элементов между отдельными анализаторами нечетки и перекры­ваются. В анализаторной периферии осуществляются аналогичный анализ и синтез только в самом элементарном виде. Двигательная область коры есть такой же анализатор скелетно-двигательной энергии организма, но его периферический конец обращен во внутреннюю среду организма. Характерно, что анализаторный аппарат действует как целостное образование. Таким образом, кора, включая в свой состав многочисленные анализаторы, сама является грандиозным анализатором внешнего мира и внутренней среды организма. Поступившие в те или иные клетки коры раздражения через периферические концы анализаторов производят возбуждение в соответствующих клеточных элементах, что связано с образованием временных нервных связей – условных рефлексов.

Возбуждение и торможение нервных процессов

Образование условных рефлексов возможно только при деятельном, активном состоянии коры больших полушарий. Эта активность обусловливается протеканием в коре основных нервных процессов – возбуждения и торможения.


Возбуждение является активным процессом, возникающим в клеточных элементах коры при действии на нее через анализаторы тех или иных раздражений внешней и внутренней среды. Процесс возбуждения сопровождается особым состоянием нервных клеток в той или иной области коры, что связано с активной деятельностью аппаратов сцепления (синапсов) и выделением химических веществ (медиаторов) типа ацетилхолина. В области возникновения очагов возбуждения происходит усиленное формирование нервных связей – здесь образуется так называемое активное рабочее поле.

Торможение (задерживание) также является не пассивным, а активным процессом. Этот процесс как бы насильственно сдерживает возбуждение. Торможение характеризуется разной степенью интенсивности. И.П. Павлов придавал большое значение тормозному процессу, который регулирует деятельность возбуждения, "держит его в кулаке". Им было выделено и изучено несколько видов, или форм, тормозного процесса.

Внешнее торможение – это врожденный механизм, в основе которого лежат безусловные рефлексы, действует сразу (с места) и может подавлять условно-рефлекторную деятельность. Примером, иллюстрирующим действие внешнего торможения, был нередкий в лаборатории факт, когда установившаяся условно-рефлекторная деятельность у собак на действие условного раздражителя (например, выделение слюны на свет) внезапно прекращалась в результате каких-либо посторонних сильных звуков, появления нового лица и т.д. Возникший у собаки ориентировочный безусловный рефлекс на новизну затормаживал протекание выработанного условного рефлекса. В жизни людей мы нередко можем встретить подобные факты, когда напряженная умственная деятельность, связанная с выполнением той или иной работы, может нарушиться в связи с появлением каких-то экстрараздражителей, например, с появлением новых лиц, громкого разговора, каких-нибудь внезапных шумов и т.д. Внешнее торможение называется гаснущим, потому что если действие внешних раздражителей будет многократно повторяться, то животное уже как бы "привыкает" к ним и они утрачивают свое тормозящее действие. Эти факты хорошо известны и в человеческой практике. Так, например, некоторые люди привыкают работать в трудной обстановке, где действует много внешних раздражителей (работа в шумных цехах, труд кассиров в крупных магазинах и т.д.), вызывающих у новичка чувство растерянности.

Внутреннее торможение является приобретенным механизмом, основанным на действии условных рефлексов. Оно формируется в процессе жизни, воспитания, труда. Этот вид активного торможения присущ только коре больших полушарий. Внутреннее торможение обладает двояким характером. Днем, при активном состоянии коры больших полушарий, оно принимает непосредственное участие в регуляции возбудительного процесса, носит дробный характер и, перемешиваясь с очагами возбуждения, составляет основу физиоло­гической деятельности мозга. Ночью это же торможение иррадиирует по коре больших полушарий и вызывает сон. И.П. Павлов в работе "Сон и внутреннее торможение – один и тот же процесс" подчеркивал эту особенность внутреннего торможения, которое, участвуя в активной работе мозга днем, задерживает деятельность отдельных клеток, а ночью, растекаясь, иррадиируя по коре, вызывает торможение всей коры больших полушарий, что обусловливает развитие физиологический нормального сна.

Внутреннее торможение в свою очередь подразделяется на угасательное, запаздывающее и дифференцировочное. В известных опытах на собаках механизм угасательного торможения обусловливает ослабление эффекта выработанного условного рефлекса при его подкреплении. Однако рефлекс не исчезает совсем, он может вновь появиться через некоторое время и особенно легко при соответствующем подкреплении, например пищей.

У человека процесс забывания обусловлен определенным физиологическим механизмом – угасательным торможением. Этот вид торможения имеет весьма существенное значение, так как затормаживание ненужных в данный момент связей способствует возникновению новых. Таким образом, создается нужная последовательность. Если бы все образованные связи, и старые, и новые, находились на одном оптимальном уровне, то разумная психическая деятельность была бы невозможной.

Запаздывающее торможение обусловлено изменением порядка в даче раздражителей. Обычно в опыте условный раздражитель (свет, звук и т.п.) несколько предшествует безусловному раздражителю, например пище. Если же на какое-то время отставить условный раздражитель, т.е. удлинить время его действия перед дачей безусловного раздражителя (пищи), то в результате такого изменения режима условная слюнная реакция на свет будет запаздывать примерно на то время, на которое был отставлен условный раздражитель.

Что является причиной задержки появления условной реакции, развития торможения запаздывания? Механизм запаздывающего торможения лежит в основе таких свойств человеческого поведения, как выдержка, умение сдерживать тот или иной вид психических реакций, нецелесообразных в смысле разумного поведения.

Исключительно важное значение в работе мозговой коры имеет дифференцировочное торможение. Указанное торможение может расчленять условные связи до мельчайших дробностей. Так, у собак вырабатывался слюнной условный рефлекс на 1 / 4 музыкального тона, который подкреплялся пищей. Когда пробовали давать 1 / 8 музыкального тона (разница в акустическом отношении крайне незначительная), собака слюну не выделяла. Несомненно, в сложных и тонких процессах психической и речевой деятельности человека, имеющих в своей физиологической основе цепи условных рефлексов, большое значение имеют все виды коркового торможения, и среди них особо должно быть выделено дифференцировочное. Выработка тончайших дифференцировок условного рефлекса обусловливает формирование высших форм психической деятельности – логического мышления, членораздельной речи и сложных трудовых умений.

Охранительное (запредельное) торможение. Внутреннее торможение имеет различные формы проявления. Днем оно носит дробный характер и, перемешиваясь с очагами возбуждения, принимает активное участие в деятельности мозговой коры. Ночью же, иррадиируя, вызывает разлитое торможение – сон. Иногда кора может подвергаться воздействию сверхсильных раздражителей, когда клетки работают на пределе и дальнейшая их напряженная деятельность может привести к их полному истощению и даже гибели. В подобных случаях целесообразно выключение из работы ослабленных и истощенных клеток. Эту роль выполняет особая биологическая реакция нервных клеток коры, выражающаяся в развитии тормозного процесса в тех ее областях, клетки которых были ослаблены сверхсильными раздражителями. Этот вид активного торможения называется целебно-охранительным или запредельным и имеет преимущественно врожденный характер. В период охвата определенных областей коры запредельным охранительным торможением ослабленные клетки выключаются из активной деятельности, в них происходят восстановительные процессы. По мере нормализации больных участков торможение снимается, и могут восстанавливаться те функции, которые локализовались в данных областях коры. Концепция об охранительном торможении, созданная И.П. Павловым, объясняет механизм целого ряда сложных расстройств, имеющих место при различных нервных и психических заболеваниях.

"Речь идет о торможении, которое защищает клетки коры больших полушарий от опасности дальнейшего повреждения, а то и гибели, предотвращает серьезную угрозу, возникающую при перевозбуждении клеток, в случаях, когда они вынуждаются к выполнению непосильных задач, при катастрофических ситуациях, при истощении и ослаблении их под влиянием различных факторов. В этих случаях торможение возникает не для того, чтобы координировать деятельность клеток этого высшего отдела нервной системы, а для того, чтобы охранять и защищать их" (Э.А. Асратян, 1951).

В случаях, наблюдающихся в практике дефектологов, подобными вызывающими факторами являются токсические процессы (нейроинфекции) или травмы черепа, вызывающие ослабление нервных клеток вследствие их истощения. Ослабленная нервная система является благоприятной почвой для развития в ней охранительного торможения. "Такая нервная система, – писал И.П. Павлов, – при встрече с трудностями... или после непосильного возбуждения неизбежно переходит в состояние истощения. А истощение есть один из главнейших физиологических импульсов к возникновению тормозного процесса, как охранительного процесса".

Ученики и последователи И.П. Павлова – А.Г. Иванов-Смоленский, Э.А. Асратян, А.О. Долин, С.Н. Давыденко, Е.А. Попов и другие – придавали большое значение дальнейшим научным разработкам, связанным с уточнением роли целебно-охранительного торможения при различных формах нервной патологии, отмеченного впервые И.П. Павловым при физиологическом анализе шизофрении и некоторых других нервно-психических заболеваний.

Основываясь на ряде экспериментальных работ, проведенных в его лабораториях, Э.А. Асратян сформулировал три основные положения, характеризующие значение целебно-охранительного торможения как защитной реакции нервной ткани при различных вредоносных воздействиях:

1)целебно-охранительное торможение принадлежит к категории универсальных координационных свойств всех нервных элементов, к категории общебиологических свойств всех возбудимых тканей;

2)процесс охранительного торможения играет роль целебного фактора не только в коре больших полушарий, но и во всей центральной нервной системе;

3)процесс охранительного торможения выполняет эту роль не только при функциональных, но и при органических поражениях нервной системы.

Концепция о роли целебно-охранительного торможения является особо плодотворной для клинико-физиологического анализа различных форм нервной патологии. Эта концепция дает возможность яснее представить себе некоторые сложные клинические симптомокомплексы, природа которых длительное время была загадкой.

Несомненно, велика роль охранительно-целебного торможения в сложной системе мозговой компенсации. Оно является одним из активных физиологических компонентов, способствующих развитию компенсаторных процессов.

Длительность существования целебно-охранительного торможения в отдельных областях коры в резидуальной стадии болезни, по-видимому, может иметь различные сроки. В ряде случаев оно удерживается недолго. В основном это зависит от способности пострадавших корковых элементов к восстановлению. Э.А. Асратян указывает, что в подобных случаях происходит своеобразное сочетание патологии и физиологии. В самом деле, с одной стороны, охранительный тормозной процесс является целебным, так как выключение группы клеток из активной рабочей деятельности дает им возможность "залечить свои раны". В то же время выпадение из общей корковой деятельности определенной массы нервных клеток, работающих на сниженном уровне, ведет к ослаблению работоспособности коры, к снижению отдельных способностей, к своеобразным формам церебральной астении.

Применяя это положение к нашим случаям, можно предполагать, что некоторые формы несформированности отдельных способностей у учеников, перенесших заболевание мозга, например к чтению, письму, счету, а также некоторые виды недостатков речи, ослабление памяти, сдвиги в эмоциональной сфере в своей основе имеют наличие застойного тормозного процесса, вызывающего нарушение подвижности общей нейродинамики. Улучшение в развитии, активизация ослабленных способностей, свидетелем чему является школа, наступает постепенно, по мере высвобождения отдельных областей корковой массы от торможения. Однако было бы попыткой упрощения объяснять заметные улучшения, наступающие в состоянии детей, перенесших травмы, энцефалит, только постепенным снятием охранительного торможения.

Исходя из самой природы этого вида целебного процесса, являющегося своеобразной формой самолечения организма, следует предполагать, что снятие охранительного торможения с тех или иных областей мозговой коры связано с одновременным развитием целого комплекса восстановительных процессов (рассасывание очагов кровоизлияния, нормализация кровообращения, снижение гипертензии и ряд других).

Известно, что сон обычно не наступает сразу. Между сном и бодрствованием существуют переходные периоды, так называемые фазовые состояния, которые обусловливают дремоту, что является некоторым преддверием сна. В норме эти фазы могут быть весьма кратковременны, но при патологических состояниях они фиксируются на длительное время.

Лабораторные исследования показали, что животные (собаки) в этот период по-разному реагируют на внешние раздражения. В связи с этим были выделены особые формы фазовых состояний. Уравнительная фаза характеризуется одинаковой реакцией как на сильные, так и на слабые раздражители; при парадоксальной фазе слабые раздражители дают заметный эффект, а сильные – незначительный, а при ультрапарадоксальной – положительные раздражители вообще не действуют, а отрицательные вызывают положительный эффект. Так, собака, находящаяся в ультрапарадоксальной фазе, отворачивается от предлагаемой ей пищи, когда же пищу убирают, она тянется к ней.

Больные при отдельных формах шизофрении иногда не отвечают на вопросы окружающих, заданные обычным голосом, но на обращенный к ним вопрос, заданный шепотом, дают ответ. Возникновение фазовых состояний объясняется постепенностью распространения тормозного процесса по коре больших полушарий, а также силой и глубиной его воздействия на корковую массу.

Естественный сон в физиологическом смысле есть разлитое торможение в коре больших полушарий, распространяющееся и на часть подкорковых образований. Однако торможение может быть неполным, тогда сон будет носить характер частичный. Такое явление может наблюдаться при гипнозе. Гипноз представляет собой частичный сон, при котором отдельные участки коры остаются возбужденными, что и обусловливает особый контакт между врачом и лицом, подвергающимся гипнозу. Различные виды лечения сном и гипнозом вошли в арсенал терапевтических средств, особенно в клинике нервных и психических заболеваний.

Иррадиация, концентрация и взаимная индукция нервных

процессов

Возбуждение и торможение (задерживание) обладают особыми свойствами, закономерно возникающими при осуществлении этих процессов. Иррадиация – способность возбуждения или торможения распространяться, растекаться по коре больших полушарий. Концентрация – противоположное свойство, т.е. способность нервных процессов собираться, концентрироваться в каком-либо одном пункте. Характер иррадиации и концентрации зависит от силы раздражителя. И.П. Павлов указывал, что при слабом раздражении происходит иррадиация как раздражительного, так и тормозного процесса, при раздражителях средней силы – концентрация, а при сильных – опять иррадиация.

Под взаимной индукцией нервных процессов подразумевается теснейшая связь этих процессов между собой. Они постоянно взаимодействуют, обусловливая друг друга. Подчеркивая эту связь, Павлов образно говорил, что возбуждение родит торможение, а торможение – возбуждение. Различают поло­жительную и отрицательную индукцию.

Указанные свойства основных нервных процессов отличаются определенным постоянством действия, почему получили название законов высшей нервной деятельности. Что дают эти законы, установленные на животных, для понимания физиологической деятельности человеческого мозга? И.П. Павлов указывал, что едва ли можно оспаривать, что самые общие основы высшей нервной деятельности, приуроченные к большим полушариям, одни и те же как у высших животных, так и у людей, а потому элементарные явления этой деятельности должны быть одинаковыми у тех и у других. Несомненно, применение этих законов с поправкой на ту особую специфическую надстройку, которая свойственна только человеку, а именно на вторую сигнальную систему, поможет в дальнейшем лучше понять основные физиологические закономерности, действующие и в коре больших полушарий человека.

Кора больших полушарий целостно участвует в тех или иных нервных актах. Однако степень интенсивности этого участия в тех или иных отделах коры неодинакова и зависит от того, с каким анализатором преимущественно связана активная деятельность человека в данный отрезок времени. Так, например, если эта деятельность на данный период по своему характеру преимущественно связана со зрительным анализаторам, то ведущий очаг (рабочее поле) будет локализоваться в области мозгового конца зрительного анализатора. Однако это не значит, что в данный период будет работать только зрительный центр, а все остальные области коры будут выключены из деятельности. Повседневные жизненные наблюдения доказывают, что если человек занят деятельностью, преимущественно связанной со зрительным процессом, например чтением, то он одновременно слышит доносящиеся до него звуки, разговор окружающих и т.п. Однако эта другая деятельность – назовем ее побочной – осуществляется неактивно, как бы на заднем плане. Области коры, которые связаны с побочной деятельностью, как бы покрыты "дымкой торможения", образование новых условных рефлексов там на какое-то время ограничено. При переходе к деятельности, связанной с другим анализатором (например, прослушивание радиопередачи), в коре больших полушарий происходит перемещение активного поля, господствующего очага, из зрительного анализатора в слуховой и т.д. Чаще в коре одновременно образуется несколько активных очагов, вызванных различными по характеру внешними и внутренними раздражителями. При этом эти очаги вступают между собой во взаимодействие, которое может устанавливаться не сразу ("борьба центров"). Вступившие во взаимодействие активные центры образуют так называемое созвездие центров" или функционально-динамическую систему, которая на определенный период будет являться господствующей системой (доминантой, по Ухтомскому). При изменении деятельности данная система затормаживается, а в других областях коры активизируется другая система, которая и занимает положение доминанты, чтобы вновь уступить место пришедшим на смену другим функционально-динамическим образованиям, связанным опять-таки с новой деятельностью, обусловленной поступлением в кору новых раздражений из внешней и внутренней среды. Такое чередование пунктов возбуждения и торможения, обусловленное механизмом взаимной индукции, сопровождается формированием многочисленных цепей условных рефлексов и представляет основные механизмы физиологии мозга. Господствующий очаг, доминанта, является физиологическим механизмом нашего сознания. Однако этот пункт не остается на одном месте, а перемещается по коре больших полушарий в зависимости от характера деятельности человека, опосредствованной влиянием внешних и внутренних раздражителей.

Системность в коре больших полушарий

(динамический стереотип)

Действующие на кору различные раздражения многообразны по характеру своего влияния: некоторые имеют лишь ориентировочное значение, другие образуют нервные связи, которые вначале находятся в несколько хаотическом состоянии, потом уравновешиваются тормозным процессом, уточняются и образуют определенные функционально-динамические системы. Стойкость этих систем зависит от определенных условий их формирования. Если комплекс действующих раздражений приобретает какую-то периодичность и раздражения поступают в определенном порядке в течение определенного времени, то вырабатываемая система условных рефлексов отличается большей стойкостью. И.П. Павлов назвал эту систему динамическим стереотипом.

Таким образом, динамический стереотип – это выработанная
уравновешенная система условных рефлексов, выполняющих

специализированные функции. Выработка стереотипа всегда связана с определенным нервным трудом. Однако после сформирования определенной динамической системы выполнение функций значительно облегчено.

Значение выработанной функционально-динамической системы (стереотипа) хорошо известно в практике жизни. Все наши привычки, навыки, иногда определенные формы поведения, обусловлены выработанной системой нервных связей. Всякое изменение, нарушение стереотипа всегда болезненно. Каждый знает из жизни, как трудно иногда воспринимается перемена образа жизни, привычных форм поведения (ломка стереотипа), особенно пожилыми людьми.

Использование системности корковых функций исключительно важно в деле воспитания и обучения детей. Разумное, но неуклонное и систематическое предъявление ребенку ряда определенных требований обусловливает прочное формирование ряда общекультурных, санитарно-гигиенических и трудовых навыков.

Вопрос о прочности знаний – иногда больной вопрос для школы. Знание педагогом условий, при которых формируется более стойкая система условных рефлексов, обеспечивает и прочные знания учащихся.

Нередко приходится наблюдать, как неопытный педагог, не учитывая тех возможностей, которыми обладает высшая нервная деятельность учеников, особенно специальных школ, ведет урок неправильно. Формируя какой-либо школьный навык, он дает слишком много новых раздражений, причем хаотично, без нужной последовательности, не дозируя материал и не делая необходимых повторений.

Так, например, объясняя детям правила деления многозначных чисел, такой педагог в момент объяснения вдруг отвлекается и вспоминает, что та или иная ученица не принесла справку о болезни. Такие неуместные слова по своему характеру являются своеобразными экстрараздражителями: они мешают правильному формированию специализированных систем связей, которые потом оказываются нестойкими и быстро стираются временем.

Динамическая локализация функций в коре больших

полушарий

В построении своей научной концепции локализации функций в коре больших полушарий И.П. Павлов исходил из основных принципов рефлекторной теории. Он полагал, что нейродинамические физиологические процессы, протекающие в коре, обязательно имеют первопричину во внешней или внутренней среде организма, т.е. они всегда детерминированы. Все нервные процессы распределяются по структурам и системам головного мозга. Ведущим механизмом нервной деятельности являются анализ и синтез, обеспечивающие высшую форму приспособления организма к условиям внешней среды.

Не отрицая различной функциональной значимости отдельных областей коры, И.П. Павлов обосновал более широкую трактовку понятия "центр". По этому поводу он писал: "И сей час все еще возможно оставаться в пределах прежних представлений о так называемых центрах в центральной нервной системе. Для этого только пришлось бы к исключительной, как ранее, анатомической точке зрения присоединить точку зрения физиологическую, допуская объединение посредством особой проторенности соединений и путей разных отделов цен тральной нервной системы для совершения определенного рефлекторного акта".

Суть новых дополнений, которые внес И.П. Павлов в учение о локализации функций, заключалась прежде всего в том, что он рассматривал основные центры не только как локальные участки коры, от которых зависит выполнение различных функций, в том числе и психических. Формирование центров (анализаторов, по Павлову) значительно сложнее. Анатомическая область коры, характеризующаяся своеобразием структуры, представляет только специальный фон, основу, на которой развивается определенная физиологическая деятельность, обусловленная воздействием различных раздражений внешнего мира и внутренней среды организма. В результате этого воздействия возникают нервные связи (условные рефлексы), которые, посте пенно уравновешиваясь, образуют определенные специализированные ванные системы - зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую и т.д. Таким образом, формирование основных центров происходит по механизму условных рефлексов, образующихся в результате взаимодействия организма с внешней средой.

Значение внешней среды в формировании рецепторов уже давно было отмечено учеными-эволюционистами. Так, было известно, что у некоторых животных, живущих под землей, куда не доходят солнечные лучи, отмечалось недоразвитие зрительных органов, например у кротов, землероек и др. Механическое понятие центра как узколокального участка в новой физиологии было заменено понятием анализатора – сложного прибора, обеспечивающего познавательную деятельность. В этом приборе сочетаются как анатомические, так и физиологические компоненты, и формирование его обусловлено непременным участием внешней среды. Как уже сказано выше, И.П. Павлов выделял в корковом конце каждого анализатора центральную часть – ядро, где скопление рецепторных элементов данного анализатора особенно густое и которое соотносится с определенной областью коры.

Ядро каждого анализатора окружает анализаторная периферия, границы которой с соседними анализаторами нечетки и могут перекрывать друг друга. Анализаторы тесно связаны между собой многочисленными связями, обусловливающими замыкание условных рефлексов вследствие сменяющихся фаз возбуждения и торможения. Таким образом, весь сложный цикл нейродинамики, протекающий по определенным закономерностям, представляет туфизиологическую "канву", на которой возникает "узор" психических функций. В связи с этим Павлов отрицал наличие в коре так называемых психических центров (внимания, памяти, характера, воли и т.д.), как яко бы связанных с определенными локальными участками в коре больших полушарий. В основе указанных психических функций лежат различные состояния основных нервных процессов, обусловливающих и различный характер условно-рефлекторной деятельности. Так, например, внимание есть проявление концентрации возбудительного процесса, в связи, с чем происходит образование так называемого активного, или рабочего поля. Однако этот центр динамический, он перемещается в зависимости от характера деятельности человека, отсюда зри тельное, слуховое внимание и др. Память, под которой обычно подразумевают способность нашей коры хранить прошлый опыт, определяется также не наличием анатомического центра (центр памяти), а представляет совокупность многочисленных нервных следов (следовых рефлексов), возникнувших в коре в результате поступивших раздражений из внешней среды. Вследствие постоянно сменяющихся фаз возбуждения и торможения эти связи могут активизироваться, и тогда в сознании возникают нужные образы, которые при ненадобности тормозятся. То же самое следует сказать и о так называемых "верховных" функциях, к которым обычно относили интеллект. Эта сложная функция мозга прежде исключительно соотносилась с лобной долей, которая как бы считалась единственной носительницей психических функций (центром ума).

В XVII в. лобные доли рассматривали как фабрику мысли. В XIX в. лобный мозг признавался органом абстрактного мышления, центром духовной концентрации.

Интеллект – сложная интегральная функция – возникает в результате аналитико-синтетическои деятельности коры в целом и, конечно, не может зависеть от отдельных анатомических центров в лобной доле. Однако в клинике известны наблюдения, когда поражение лобной доли вызывает вялость психических процессов, апатию, страдает (по Лермиту) двигательная инициатива. Наблюдаемые в клинической практике тракты и привели к взглядам на лобную долю как на основной центр локализации интеллектуальных функций. Однако анализ указанных явлений в аспекте современной физиологии приводит к другим выводам. Сущность отмечаемых в клинике патологических изменений психики при поражении лобных долей не обусловлена наличием специальных "умственных центров", пострадавших в результате болезни. Речь идет о другом. Психические явления имеют под собой определенную физиологическую основу. Это условно-рефлекторная деятельность, протекающая в результате сменяющихся фаз возбудительного и тормозного процессов. В лобной доле находится двигательный анализатор, который представлен в виде ядра и рассеянной периферии. Значение двигательного анализатора исключительно важно. Он регулирует моторно-двигательные акты. Нарушение двигательного анализатора вследствие различных причин (ухудшения кровоснабжения, травмы черепа, опухоли мозга и др.) может сопровождаться развитием своеобразной патологической инертности в формировании двигательных рефлексов, а в тяжелых случаях их полной блокировкой, что приводит к различным расстройствам движения (параличам, недостаточности моторной координации). Расстройства условно-рефлекторной деятельности имеют в основе недостаточность общей нейродинамики, при них нарушается подвижность нервных процессов, возникает застойное торможение» Все это в свою очередь отражается на характере мышления, физиологическую основу которого представляют условные рефлексы. Возникают своеобразная тугоподвижность мышления, вялость, отсутствие инициативы – словом, весь тот комплекс психических изменений, которые наблюдались в клинике у больных с поражением лобной доли и которые прежде трактовались как результат заболевания отдельных локальных пунктов, несущих "верховные" функции. То же следует сказать и о сущности речевых центров. Нижние отделы лобной области доминантного полушария, осуществляющие регуляцию деятельности речевых органов выделяются в речедвигательный анализатор. Однако этот анализатор также нельзя механически рассматривать как узкий локальный центр моторной речи. Здесь лишь осуществляется высший анализ и синтез всех речевых рефлексов, поступающих со всех других анализаторов.

Известно, что И.П. Павлов подчеркивал единство соматического и психического в целостном организме, В исследованиях академика К.М. Быкова была экспериментально подтверждена связь коры с внутренними органами. В настоящее время в коре больших полушарий локализуют так называемый интерорецепторный анализатор, который принимает сигналы о со стоянии внутренних органов. Эта область коры условно - рефлекторно связана со всем внутренним строением нашего организма. Факты из повседневной жизни подтверждают эту связь. Кому не известны такие факты, когда психические переживания сопровождаются различными ощущениями со стороны внутренних органов. Так, при волнении, страхе человек обычно бледнеет, нередко испытывает неприятное ощущение со стороны сердца ("сердце замирает") или со стороны желудочно-кишечного тракта и т.п. Кортиковисцеральные связи обладают двусторонней информацией. Отсюда первично нарушенная деятельность внутренних органов в свою очередь может угнетающе действовать на психику, вызывая тревогу, снижая настроение, ограничивая трудоспособность. Установление кортиковисцеральных связей является одним из важных достижений современной физиологии и имеет большое значение для клинической медицины.

В таком же аспекте могут быть рассмотрены и центры, деятельность
которых обычно связывалась с управлением отдельными навыками и трудовыми
умениями, например письма, чтения, счета и др. Эти центры в прошлом также
трактовались как локальные участки коры, с которыми связывались графическая
и лексическая функции. Однако это представление с позиций современной
физиологии также не может быть принято. У человека, как указывалось выше, от
рождения не существует каких - либо особых корковых центров письма и чтения, образуемых специализированными элементами. Эти акты суть специализированные системы условных рефлексов, формирующиеся постепенно в процессе обучения.

Однако как понять факты, которые на первый взгляд мо гут подтвердить наличие в коре локальных корковых цент ров чтения и письма? Речь идет о наблюдениях расстройств письма и чтения при поражении определенных участков коры теменной доли. Так, например, дисграфия (расстройство письма) чаще возникает при поражении поля 40, а дислексия (расстройство чтения) – при поражении поля 39 (см. рис. 32). Однако полагать, что именно эти поля являются непосредственными центрами описываемых функций, неправильно. Современная трактовка этого вопроса значительно сложнее. Центр письма – это не только группа клеточных элементов, от которых зависит указанная функции. В основе навыка письма лежит выработанная система нервных связей. Формирование же этой специализированной системы условных рефлексов, представляющих физиологическую основу навыка письма, происходит в тех областях коры, где осуществляется соответствующий стык путей, которые связывают ряд анализаторов, участвующих в формировании данной функции. Так, например, для выполнения функции письма необходимо участие не менее трех рецепторных компонентов – зрительного, слухового, кинестетического и двигательного. Очевидно, в определенных пунктах коры теменной доли происходит наиболее близкое сочетание ассоциативных волокон, связывающих ряд анализаторов, участвующих в акте письма. Именно здесь и происходит замыкание нервных связей, формирующих функциональную систему – динамический стереотип, являющийся физиологической основой данного навыка. То же самое касается и поля 39, связанного с функцией чтения. Как известно, разрушение этой области часто сопровождается алексией.

Таким образом, центры чтения и письма не анатомические центры в узколокальном смысле, а динамические (физиологические), хотя и возникающие в определенных корковых структурах. В патологических условиях, при воспалительных, травматических и других процессах, системы условных связей мо гут быстро распадаться. Речь идет о развивающихся после мозговых нарушений афазических, лексических и графических расстройствах, а также о распаде сложных движений.

В случаях оптимальной возбудимости того или иного пункта последний становится доминирующим в течение какого-то времени и к нему притягиваются другие пункты, находящиеся в состоянии меньшей активности. Между ними возникает проторение путей и образуется своеобразная динамическая система рабочих центров (доминанта), выполняющая тот или иной рефлекторный акт, о чем сказано выше.

Характерно, что современное учение о локализации функций в коре больших полушарий строится на основе анатомофизиологических корреляций. Сейчас уже наивным будет казаться представление о том, что вся мозговая кора разделена на множество изолированных анатомических центров, которые связаны с выполнением двигательных, сенсорных и даже психических функций. С другой стороны, также несомненно, что все эти элементы объединены в каждый данный момент в систему, где каждый из элементов находится во взаимодействии со всеми остальными.

Таким образом, принцип функционального объединения центров в определенные рабочие системы, в отличие от узкой статической локализации, является новым характерным добавлением к старому учению о локализации, почему и получил название динамической локализации функций.

Предпринят ряд попыток разработки положений, высказанных И.П. Павловым, в связи с вопросом о динамической локализации функций. Подвергалась уточнению физиологическая природа ретикулярной формации как тонизирующего аппарата корковых процессов. Наконец, что особенно важно, определялись пути для объяснения тех связей, которые существуют между высшими психическими процессами (как сложным продуктом общественно-исторического развития) и их физиологической основой, что нашло отражение в работах Л.С. Выготского, А.Н. Леонтьева, А.Р. Лурия и др. "Если высшие психические функции являются сложно организованны ми функциональными системами, социальными по своему генезу, то всякая попытка локализовать их в специальных узко ограниченных участках коры мозга, или центрах, является еще более неоправданной, чем" попытка искать узкие ограниченные "центры" для биологических функциональных систем... Поэтому можно предполагать, что материальной основой высших психических процессов является весь мозг в целом, но как высокодифференцированная система, части которой обеспечивают различные стороны единого целого".

Функциональной единицей ВНД является условный рефлекс, основу которого составляет временная связь между различными нейрональными структурами. Впервые представление о рефлекторном принципе работы ЦНС выдвинул И.М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга», где он впервые высказал мысль о том, что в основе психической деятельности лежит рефлекторный принцип. И.П. Павлов (рисунок) представил первые экспериментальные доказательства рефлекторного принципа работы ЦНС, проводя изучения на так называемых «фистульных» животных. И.П. Павлов ввел понятие об условном рефлексе. Условный рефлекс представляет собой высшую форму рефлекторной деятельности. Условный рефлекс – это не реакция на раздражитель, а реакция на сигнал, предшествующий этому раздражителю, что позволяет избежать действия раздражителя, если он опасен, или поспешить навстречу этому раздражителю, если он необходим. Важную роль в изучении физиологических процессов, определяющих поведение животных и человека, сыграли методики классического (И.П. Павлов, 1906, 1927) и инструментального (Э. Торндайк, 1898) условных рефлексов.

Рисунок – Павлов И.П.

Согласно классической методике выработки условных рефлексов, условный раздражитель (индифферентный для данного рефлекса, например, свет лампочки) должен предшествовать и сочетаться с действием безусловного раздражителя (например, пища). После нескольких повторений этих сочетаний вырабатывается условный рефлекс (например, выделение слюны в ответ на свет лампочки).

Методика выработки инструментального условного рефлекса предполагает активное участие животного в данном процессе, то есть только определенное поведение животного (например, движение в определенном направлении) приводит к вознаграждению. При таком подходе научение происходит быстрее.

Классический и инструментальный методы выработки условного рефлекса различаются по способу подкрепления безусловного стимула и по степени угасания условных рефлексов: инструментальный рефлекс сохраняется при частичном подкреплении, а классический – угасает. Обе методики опираются на ассоциативный тип поведения.

Кроме того, И.П. Павлов (1927) описал неассоциативные типы изменения поведения:

– габитуация (привыкание), при которой происходит уменьшение силы рефлекторных реакций при многократном повторении стимулов;

– сенситизация – усиление силы рефлекторных реакций на данный раздражитель при действии другого, более сильного раздражителя.

Все рефлексы делят на безусловные и условные (таблица 1). Безусловные рефлексы – это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма, условные – это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта». Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение соответствующего рецептивного поля и служат основой для формирования условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических и вегетативных реакций.

Таблица 1

Отличия безусловных и условных рефлексов

Безусловный рефлекс

Условный рефлекс

Врожденная форма деятельности Приобретается после рождения
Имеет фиксированную рефлекторную дугу Формируется на основе временной связи между центрами условного и безусловного раздражителя
Может осуществляться с участием разных структур ЦНС Осуществляется с обязательным участием высшего отдела ЦНС (у человека – КБП)
Отличается наличием специфического рецептивного поля и специфического раздражителя Не имеет специфического рецептивного поля и специфического раздражителя
Отличается прочностью и постоянством Отличается непрочностью (может тормозиться и видоизменяться)

Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы являются индивидуальными. Безусловные рефлексы – постоянные, условные – непостоянные, они могут вырабатываться, закрепляться и исчезать.

Безусловные рефлексы – это врожденные реакции, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они возникают, если на определенные рецепторы действуют определенные раздражители. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и ствола мозга. Условные же рефлексы могут образовываться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение жизни условными рефлексами.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного и поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности. Деятельность КБП является сигнальной, так как она обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на раздражители.

Сложности в различении условно– и безусловнорефлекторной деятельности связаны, например, с совершенствованием безусловнорефлекторной деятельности в процессе индивидуального развития. Кроме того, при взаимодействии с условными рефлексами безусловные в процессе постнатальной жизни «дозревают» (Л.А. Орбели). Поведение принято рассматривать как врожденное, если в онтогенезе нельзя обнаружить влияний на него обучения или других факторов.

Классификации условных рефлексов могут быть различными:

1. По рецептивному полю условного раздражителя : интеро–, экстеро– и проприоцептивные.

2. По эфферентному звену, реализующему ответ : соматические и вегетативные.

3. По биологическому значению ответной реакции : пищевые, оборонительные, родительские условные.

4. По совпадению во времени сигнала и подкрепления : совпадающие, запаздывающие и следовые.

5. По сложности: рефлексы первого порядка, второго, третьего и т.д.

Общие признаки условных рефлексов:

1. Условные рефлексы носят приспособительный характер.

2. Условные рефлексы требуют для своего участия высших отделов головного мозга.

3. Они приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой особи.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т.е. предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса.

Развитие теории автоматического регулирования привело к представлению об информационно-управляющей деятельности мозга. Было выделено 6 уровней его организации, исходя из уровней рефлекторных реакций:

– элементарные рефлексы,

– координационные рефлексы,

– интегративные рефлексы,

– сложнейшие безусловные рефлексы,

– элементарные безусловные рефлексы

– сложные формы высшей нервной (психической) деятельности.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс называется так потому, что для его образования нужны определенные условия и, прежде всего, условный раздражитель или сигнал. Им может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. Например, электрический звонок, бульканье воды, звон посуды и т.д. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянного времени отхода ко сну и т.д. (но легче они вырабатываются, если совпадают с биоритмами – суточными и т. д.).

Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением какого-либо безусловного рефлекса. При этом такое изменение внешней или внутренней среды становится условным раздражителем. Для образования условного рефлекса необходимо повторное совпадение условного сигнала и безусловного раздражителя. Т.е. для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкание между нейронами, входящими в дугу безусловного рефлекса. Обязательным условием для образования условного рефлекса является такое, что начало действия индифферентного (безразличного, будущего условного) раздражителя должно предшествовать началу безусловного раздражителя больше (легче выработать условный рефлекс на звонок у голодной собаки, чем у сытой).

Дополнительные обязательные условия выработки условного рефлекса – отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие болезненных явлений.

Замыкание временных связей между очагами возбуждения условного и безусловного раздражителя идет не только по горизонтали (кора-кора), но и с участием подкорковых структур: кора–таламус–гиппокамп–ретикулярная формация–кора–подкорка–кора (зона безусловных рефлексов). В механизмах образования условных рефлексов важную роль играет принцип доминанты Ухтомского. Доминантный очаг – господствующий, преобладающий – притягивает к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого он усиливается. Например, голодный щенок при раздражении лапы электрическим током лапу не отдергивает, а еще быстрее локает молоко, тогда как сытый – отдергивает.

Считают, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в зоне безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в зоне условного раздражителя. При повторных сочетаниях этих возбуждений возникает временная связь, приводящая к образованию условного рефлекса. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения.

Правила выработки условного рефлекса:

1) для опыта берут здоровых животных в состоянии бодрствования;

2) используют два раздражителя – сигнал и подкрепление;

3) сигнал должен на несколько секунд предшествовать подкреплению;

4) сигнальный раздражитель должен по силе быть меньшим, чем безусловный, т.к. временная связь между центральными концами анализаторов образуется лишь тогда, когда от слабо возбужденного центра центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления (по принципу доминанты).

Стадии выработки условного рефлекса:

1) генерализация условного рефлекса;

2) стадия специализации или дифференцировки;

3) стадия автоматизма.

Большей частью того, что известно сейчас о реакциях собак современная наука обязана великому русскому ученому И.П. Павлову. Открытие великим ученым условного рефлекса привело к созданию целой науки - физиологии высшей нервной (психической) деятельности. В своих исследованиях И.П. Павлов интересовался в первую очередь не механизмами мозга, а процессами пищеварения. Он отметил многие особенности, связанные со слюнотечением у собак, связанным, в первую очередь с типом попавшей в рот пищи. Слюна выделяется в разных количествах и разной консистенции. Если пища сухая, выделяется много слюны, если жидкая - совсем мало. При глотании выделяется густая клейкая слюна, при выплевывании - водянистая. Для этих простых рефлексов не требуется никакой умственной деятельности: они возникают в ответ на сигналы, которые поступают из чувствительных областей, расположенных на языке и во рту. Благодаря памяти о прежних ощущениях, рот собаки будет наполняться вязкой слюной если ей просто предложить мясо, и жидкой, если предложить что-то несъедобное (выделение жидкой слюны свидетельствует об отвращении).

Павлов начал свои исследования, используя пищу и метроном. В комнате, где собак ничто не отвлекало, он установил метроном. Пускать его в ход, а также выдвигать миску с едой можно было снаружи, снаружи же находился и наблюдатель, который мог видеть происходящее в комнате через отверстие. Собака, не знакомая с метрономом, обращала на него внимание, когда прибор начинал тикать. После этого сразу появлялась миска с аппетитной едой, и собака ела, первое время не связывая эти события между собой. Постепенно естественный безусловный рефлекс (выделение слюны, когда еда оказывается в пасти собаки, или когда миска просто стоит перед ней) превратился в условный. Это выражалось в том, что тиканье метронома начинало вызывать слюнотечение еще до того, как появится миска с едой.

Затем Павлов сделал собаке небольшую операцию - он провел проток слюнной железы под щекой наружу. Таким образом, ученыйполучил возможность наблюдать, как слюна стекает и собирается в пробирку.

Потом он пошел еще дальше - ушил часть желудка, из образовавшегося слепого желудочка вывел трубку, с помощью которой он мог проводить наблюдения. Так Павлов обнаружил, что при стуке метронома выделяется не только слюна, но и желудочный сок. Труды Павлова были дополнены исследованиями американского ученого Д.Б. Уотсона, который ввел понятия условного и безусловного рефлекса.

В жизни собаки присутствует множество условных рефлексов, которые накладываются на врожденные, безусловные. Безусловные рефлексы связаны с низшими отделами нервной системы, условные - с высшими. Если животному удалить полушария, простые врожденные рефлексы останутся, а связанные с ними условные - исчезнут.


Условные рефлексы представляют собой ответные реакции организма на раздражитель, выработанные при определенных условиях. Это тот путь, при помощи которого человек может управлять поведением собаки. Выработка у собаки определенных условных рефлексов и составляет психофизиологическую сущность дрессировки. Если изменяются условия, вызвавшие условные рефлексы, они угасают, так как представляют собой временные реакции. Они осуществляются высшими отделами головного мозга. Кора головного мозга может оказывать как активизирующее, так и тормозящее влияние на нижележащие отделы мозга, и таким образом, либо усиливать, либо тормозить ответные действия.

Для формирования условных рефлексов, то есть дрессировки, большое значение имеет интенсивность стимула, а также общее состояние собаки. Если здоровье животного находится в плохом состоянии, внутренние раздражители будут отвлекать его внимание от дрессировщика.

Любой ощутимый для собаки стимул (зрительный, вкусовой, тактильный, обонятельный и т.д.) можно преобразовать в условный раздражитель. Условный рефлекс может быть сформирован, например, следующим образом. Собака впервые слышит звук свистка, она всей своей позой выражает настороженность. Если при звуке свистка собаку всякий раз кормить, свисток превращается в условный раздражитель. Когда собака начинает выделять слюну до того, как получит еду, можно сказать, что у нее сформировался условный рефлекс.

Существует также другой принцип формирования условного рефлекса, который состоит в том, что рефлекторное действие эффективнее всего закрепляется тогда, когда условный стимул дается не более чем на секунду раньше безусловного. Вторичный условный рефлекс формируется поверх уже установившегося условного рефлекса в результате замены нового условного стимула. На практике это может выглядеть, например, так: собака привыкает реагировать на свисток, выделением слюны, получая за это еду. Теперь можно заменять свисток словесной командой типа «Ешь!», повторяя снова весь процесс формирования рефлекса. Чтобы реакция на свисток угасла, по ходу формирования нового рефлекса нужно периодически свистеть в свисток, но не давать собаке пищи. Чтобы сохранить реакцию и на первичный, и на вторичный стимул, нужно изредка давать свисток после того, как вторичный стимул вызвал условный рефлекс, а после этого предлагать поощрение в виде лакомства. Собаку можно приучить и к третьему условному стимулу, но к четвертому уже нельзя. Поэтому важно, имея дело с собакой, добиваться от нее какой-то определенной реакции, используя один и тот же словесный стимул или не более двух слов для одной реакции.

В процессе жизни собаки осуществляется постоянная смена приобретенных рефлексов. Одни из них закрепляются, другие исчезают, благодаря процессу торможения.

И.П. Павлов установил существование двух видов торможения - безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Безусловное торможение является врожденным свойством нервной системы. Оно появляется при действии посторонних сильных раздражителей и тормозит проявление условных рефлексов. Поэтому выработка первоначальных навыков у собаки должна осуществляться в спокойной, привычной для собаки обстановке.

Условные рефлексы (У.Р.) – это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определённых условиях.

Свойства условных рефлексов:

1. Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой.

2. Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать

3. Не имеют постоянного рецептивного поля

4. Не имеют постоянной рефлекторной дуги

5. Для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.

Пример условного рефлекса – выработка слюноотделения усобаки на звонок.

Условные рефлексы образуются только при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным – специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса.

Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:

1.Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.

2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.

3.Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.

4.В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.

5.Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.

Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные .

1.Классические это такие, которые вырабатываемые в соответствии с вышеприведёнными условиями Пример – слюноотделение, выработанное на звонок.

2.Инструментальные – это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например, при включении звонка, предшествующего безусловнорефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д.

По афферентному звену условнорефлекторной дуги, т.е. рецепторам выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служат для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.

По эфферентному звену условнорефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного – отдёргивание лапы собакой на звук метроном, если последний предшествует болевому раздражения лапы. Пример вегетативного – слюноотделение на звонок у собаки.

Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путём подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс I – го порядка. Если после этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то выработается условнорефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлексом II – го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV – го порядка, а у человека до XX – го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.

У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результатет синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условнорефлекторная связь (схема дуги усл. слюноотделительного рефлекса).

Условные рефлексы
1. Условные рефлексы - приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.
2. Условные рефлексы - индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других - другие.
3. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.
4.Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС - коры больших полушарий головного мозга.
5. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.
6.Условный рефлекс - реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.
7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.
8. Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция.
9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.

Условные рефлексы подразделяются следующимм образом.

По биологическому признаку:

· пищевые;

· половые;

· оборонительные;

· двигательные;

· ориентировочный - реакция на новый раздражитель.

Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:

1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;

2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.

Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:

· врожденная реакция организма;

· он может угасать при повторении действия раздражителя.

То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.

По характеру условного сигнала:

· натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;

· искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.

По сложности условного сигнала:

· простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);

· сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:

· условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;

· условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий;

· условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга.

Первые два вырабатываются легко, последний - сложно.

По виду раздражителя:

· экстероцептивные - возникают наиболее легко;

· интероцептивные;

· проприоцептивные.

У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).

По изменению той или иной функции:

· положительные - сопровождаются усилением функции;

· отрицательные - сопровождаются ослаблением функции.

По характеру ответной реакции:

· соматические;

· вегетативные (сосудо-двигательные)

По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени:

· наличные - безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно.

Различают:

· совпадающие наличные условные рефлексы - безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;

· отставленные - безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;

· запоздалые - безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала.

Первые два возникают легко, последний - сложно.

· следовые - безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал - 1-2 мин.

По различным порядкам:

· условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса;

· условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.

У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка.

9. Формирование условного рефлекса.

Для этого необходимо:

Наличие 2-х раздражителей : безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;

Определенная сила раздражителей . Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.

Неоднократное сочетание раздражителей во времени , причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.

Постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

*При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Механизм Условные рефлексы В процессе условнорефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражении состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга – образование стереотипа динамического, при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования Условные рефлексы основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условнорефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания Условные рефлексы По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого Условные рефлексы лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования сов. учёных Э. А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании Условные рефлексы.

Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безуслов­ным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка . Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом, вызывающим выработанный ранее прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка.

Путем сочетания индифферентного раздражителя с условным раздражителем вто­рого порядка можно выработать у собаки условный рефлекс третьего порядка. Последний удалось наблюдать в опытах с оборонительными двигательными рефлексами, которые вызывались электрическим раздражением лапы. Условных рефлексов четвертого порядка у собаки выработать не удается. У детей описаны рефлексы шестого порядка.

Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.

Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний - пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

Доминанта - «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент, функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов.

Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций.

Исследуя особенности межцентральных отношении, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, оказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наблюдалось при отравлении фенолом передних отделов спинного мозга лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители: поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.

В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.

Основные черты, доминанты следующие: 1) повышенная возбудимость нервных центров, 2) стойкость возбуждения во времени, 3) способность к суммации посторонних раздражении и 4) инерция доминанты. Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительными афферентными импульсациями, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).

Установившаяся доминанта может быть длительным состоянием, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени - характерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуждения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного импульса.



mob_info