Корень растения, его значение и функции. Функции корня растений Основные функции корней
§ Поглощение воды и минеральных веществ. Поступление почвенного раствора в корень происходит через корневые волоски. Волоски активно воздействуют на содержимое почвы, выделяя различные вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов из почвы. Так как концентрация минеральных веществ в клеточном соке выше, чем в почвенном растворе, вода с растворенными в ней минеральными солями в виде ионов поступает в корневые волоски. Роль насоса в корневом волоске выполняют вакуоли, в которых создается более высокая концентрация солей, чем в почве. Поступление минеральных солей в корень происходит за счет активного транспорта анионов и катионов, которые входят в состав мембран с использованием энергии АТФ. При этом может происходить обмен ионами между почвой и корнями. Поскольку концентрация клеточного сока в вакуоли выше концентрации раствора почвы, то вода в процессе диффузии устремляется внутрь клетки. Из корневых волосков вода по такому же принципу передвигается в клетки паренхимы коры и через пропускные клетки эндодермы поступают в сосуды. Сила, движущая поток воды к сосудам и во все органы, называется корневым давлением. Согласно гидростатическим законам величина тургорного давления (Т) во всех частях клетки одинакова, поэтому всасывающая сила (S) больше в той части, где больше осмотическое давление (Р). Этот закон можно выразить в виде формулы:
S = Р - T, где S - всасывающая сила; Р - осмотическое давление; Т - тургорное давление.
Обратному току жидкости препятствуют клетки эндодермы с плотными оболочками, которые не пропускают назад в почву вещества, растворенные в воде, создавая высокую концентрацию клеточного сока в центральном цилиндре. Таким образом, продвижению воды и растворенных в ней солей способствует сосущая сила корневых волосков, корневое давление, сила сцепления между молекулами воды и стенками сосудов, а также сосущая сила листьев, которые, постоянно испаряя воду, притягивают ее из корней.
§ Второй главной функцией корня является укрепление растений в почве, которое происходит благодаря ветвлению главного корня. Разветвление главного корня называют боковыми корнями. Они закладываются (эндогенно) в перицикле и через первичную кору выходят наружу. По мере роста главного корня появляются боковые корни первого порядка, которые в дальнейшем разветвляются и образуют корни второго порядка, а из них формируются корни третьего порядка и т.д. Ветвление корня способствует укреплению растения в почве и увеличению поглощающей поверхности корня. Из других функций корня можно назвать следующие.
§ Синтез органических веществ.
§ Запас питательных веществ, такие корни сильно утолщаются и выполняю функцию запаса питательных веществ.
§ За счет корней происходит связь растений с бактериями и грибами. Корень выделяет в почву различные вещества и вступает в симбиоз с грибами и бактериями.
§ С помощью корней осуществляется вегетативное размножение.
Дыхание корня имеет большое значение для нормального функционирования растения. Совокупность процессов, обеспечивающих поступление в растение кислорода и удаление диоксида углерода, а также использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии, необходимой для жизнедеятельности растения, составляет дыхание. Энергия дыхания необходима для поступления, транспорта и синтеза веществ. Из органических соединений, поступающих из листьев и минеральных солей из почвы, в клетках корня синтезируются многие жизненно важные вещества: аминокислоты, ферменты и фитогормоны и т.д. Образующаяся при дыхании углекислота участвует в обмене и поступлении веществ в корень. Корни многих дикорастущих растений способны переносить анаэробные (бескислородные) условия. Большинство культурных растений - аэробы и дыханию у них предшествует гидролиз (превращение полимеров в мономеры) и окисление органических веществ. Дыхание - многоступенчатый процесс. При дыхании в клетках происходит окисление кислородом ряда веществ (главным образом углеводов) и освобождается энергия, необходимая растениям для роста, движения протоплазмы, передвижения веществ. Дыхание – процесс, противоположный фотосинтезу. При фотосинтезе растение поглощает углекислоту и воду и образует сахара. При дыхании сахара окисляются, и образуется углекислота и вода:
фотосинтез
6(СО 2 +Н 2 О) С 6 Н 12 О 6 +6О 2
При окислении одной грамм-молекулы сахара в процессе дыхания освобождается 674 ккал энергии. Освободившаяся энергия расходуется на разнообразные биохимические и физические процессы: синтез органических веществ, передвижение и поглощение растворов, рост и движение органов. Часть освободившейся при дыхании энергии растение выделяет в виде тепла. Особенно энергично дыхание идет в точках роста корня. Увеличение количества кислорода в воздухе, так же, как некоторое уменьшение содержания его, на интенсивности дыхания не отражается, и лишь уменьшение содержания кислорода в воздухе в 10-20 раз против нормального ослабляет дыхание. Корень осуществляет свои функции по обеспечению растения питательными веществами только при достаточном количестве воздуха в почве. Поэтому, выращивая растения, надо следить, чтобы к корням постоянно поступал свежий воздух. Для этого почву регулярно рыхлят культиваторами или мотыгами. Рыхление почвы, кроме того, помогает сохранить влагу на сухих участках. При подсыхании почвы на ее поверхности образуется корка: она способствует быстрому испарению воды. Во время рыхления корка разрушается и в поверхностном слое сохраняется влага. Вода перестает испаряться из более глубоких слоев почвы. Недаром рыхление иногда называют «сухой поливкой». Говорят так: «Лучше один раз хорошо взрыхлить, чем два раза плохо полить». У ряда тропических болотных растений (мангровый лес) в процессе эволюции развиваются дыхательные корни. Они поднимаются вертикально вверх, на их поверхности имеются отверстия, через которые воздух поступает в корни, а затем в части растения, погруженные в болотистую почву.
Почва - это материнская (почвообразующая) порода, обработанная совместным действием климата, растительных и животных организмов, а на окультуренных территориях и деятельностью человека, способная давать урожай растений. Основным свойством почвы является плодородность - способность удовлетворять потребность растений в элементах питания, воде, воздухе, тепле для их нормальной жизнедеятельности и создания урожая. Почва отличается от горных пород, песка или глины наличием гумуса. Плодородие почвы зависит главным образом от структуры почвы и запасов гумуса. Способность почвы образовывать комочки различной величины и формы называют структурностью почвы, а сами комочки - структурой. В зависимости от наличия структурных элементов почвы бывают структурные и бесструктурные. Хорошо оструктуренная почва обеспечивает благоприятные водно-воздушные ее свойства. В состав почвы входят песок, глина и другие нерастворимые минеральные вещества, а также и растворимые минеральные вещества и перегной. В почве содержатся также воздух и вода.
Гумус (перегной) - сложный комплекс органических веществ, образующийся в почве при разложении растительных и животных остатков. Чем толще верхний слой почвы, содержащий гумус, тем она плодороднее. Наиболее плодородными являются богатые гумусом черноземы и темные луговые почвы пойм рек. Подзолистые, глинистые и песчаные почвы не обладают структурой и бедны гумусом, поэтому менее плодородны.
В зависимости от содержания в почве мелких (глинистых) или более крупных (песчаных) частиц, почвы делятся на легкие песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые.
От плодородия почвы зависит урожайность возделываемых культур. Обрабатываемые земли - результат сложных естественных процессов труда многих поколений людей. Одни воздействия человека на почву приводят к повышению их плодородия, другие - к ухудшению, деградации и гибели. К особо опасным последствиям влияния человека на почву следует отнести эрозию, загрязнение чужеродными химическими веществами, засоление, заболачивание, изъятие почв под различные сооружения (транспортные магистрали, водохранилища). Уменьшение площадей плодородных почв происходит во много раз быстрее, чем их образование. Охрана почв должна носить природоохранительный, ресурсосберегающий характер и предусматривать их сохранение. Для обеспечения рационального использования земель в России ведётся Государственный земельный кадастр, который содержит информацию о землях всех категорий. Кадастр принят в 2001 году, он осуществляет следующие основные мероприятия:
1) осуществляет контроль за использованием и охраной земель;
2) ведёт мониторинг земель;
3) выявляет загрязнённые и деградированные земли, подготавливает предложения по их восстановлению и консервации.
Большое значение имеет внедрение почвозащитной бесплужной обработки, которая замедляет нитрофикационные процессы в почве, уменьшает пестицидную нагрузку, уменьшает содержание нитратов в сельскохозяйственной продукции, а также ускоряет восстановительные процессы гумификации органического вещества.
Мониторинг земель – система наблюдений за состоянием земельного фонда для своевременного выявления и оценки изменений, предупреждения и устранения последствий негативных процессов. Мониторинг земель утверждён в 1992 году и является составной частью мониторинга окружающей среды.
В нашей стране принят Закон о земле. Он предусматривает меры по повышению плодородия почвы и ее охране. Неправильное использование почвы, несоблюдение правил выращивания сельскохозяйственных культур может привести к разрушению структуры почвы, эрозии почвы, засолению и заболачиванию ее. Все это ухудшает плодородие почвы, снижает урожай. Вот почему важно проводить мелиорацию (улучшение) земель.
Удобрения.
Растительные организмы состоят из органических и неорганических веществ, в состав которых входят различные химические элементы. Для нормального развития растения корни должны доставлять из почвы воду и минеральные соли, макроэлементы (Р, N, K, Ca, Mg, Fe) и микроэлементы
(B, Cu, Mn, Zn, Mo). Известно, что азот входит в состав аминокислот, белков, АТФ, АДФ, витаминов, ферментов. Недостаток его задерживает рост растений. Фосфор входит в состав АТФ и АДФ, аминокислот, ферментов; калий оказывает влияние на состояние цитоплазмы, осмотическое давление клеточного сока, а также влияет на рост растений. Большое значение для жизни растений имеют макро- и микроэлементы. Каждый из элементов имеет индивидуальное значение и не может быть заменен другим. При недостатке или избытке в почве любого минерального элемента происходят различные нарушения процессов жизнедеятельности у растений. Так, при фосфорном голодании у растений наблюдается подавление синтеза и распад ранее образовавшихся белков. Отсутствие калия прекращает рост растений, так как нарушается обмен белков и углеводов. На недостаток железа указывает бледно-зеленый или бледно-желтый цвет, обусловленный недостаточным образованием хлорофилла. Минеральные соли, содержащие как макро-, так и микроэлементы образуются в почве после минерализации органических веществ, растворения минералов, поглощения почвой некоторых элементов из атмосферы. Макро- и микроэлементы находятся в плодородном слое почвы в составе различных соединений. Все вышеперечисленные элементы есть в почве, но иногда в недостаточном количестве. Ежегодно растения выносят из почвы питательные вещества, почва истощается, что снижает урожайность сельскохозяйственных растений. Для улучшения минерального питания в почву вносятся удобрения. Применяя удобрения, человек активно вмешивается в круговорот веществ в природе, создает баланс питательных веществ в почве. Удобрения вносят в почву в определенных дозах, в определенные сроки, что улучшает качество почвы и питание растений.
Различают органические, минеральные, смешанные, зеленые, бактериальные удобрения.
Органические удобрения (навоз, торф, птичий помет, навозная жижа, сапропель и др.). Они содержат питательные вещества в форме органических соединений растительного и животного происхождения. Органические удобрения вносят в почву заблаговременно, обычно осенью, так как они разлагаются медленно и длительное время могут обеспечивать растения элементами минерального питания. Органические удобрения являются полными, они содержат как макро-, так и микроэлементы. Кроме того, они улучшают физические свойства почвы: повышают ее структурность, увеличивают водопроницаемость, водоудерживающую способность, улучшают аэрацию, тепловой режим, активизируют деятельность населяющих почву микроорганизмов.
Минеральные удобрения чаще всего содержат один или два элемента питания, реже - больше, тогда их называют комплексными. Минеральные удобрения легче и быстрее, чем органические, разлагаются в почве.
В зависимости от содержания минеральных веществ различают азотные, фосфорные и калийные минеральные удобрения.
К азотным удобрениям относятся: нитраты - калиевая, кальциевая и натриевая селитры (азот в форме NO аммоний).
К калийным удобрениям относятся: калийные соли (сильвинит, каинит, карналлит); концентрированные калийные удобрения (хлористый калий, сульфат калия и др.).
Фосфорные удобрения - суперфосфат, фосфоритная мука, томасшлак. К смешанным удобрениям относятся органоминеральные - гуматы, гумоаммофосы, нитрогуматы, смеси органических и минеральных удобрений, часто компостированные или изготовленные в виде гранул. В основном это продукты химической обработки органических веществ (торф), аммиаком, азотной или фосфорной кислотой.
Минеральные удобрения вносятся в почву в строго определенной дозе и в определенные сроки. Каждое минеральное удобрение имеет свои специфические особенности. Поэтому весной в период роста растению необходим азот, так как он способствует накоплению вегетативной массы, увеличению хлорофилла и фотосинтезу. К моменту бутонизации и цветения возрастает потребность в фосфоре и калии, так как фосфор, калий и магний влияют на построение новых клеток в эмбриональных тканях (семя). На образование семян и плодов особенно благоприятно влияет калий. Учитывая различную потребность растений в элементах минерального питания в различные фазы развития, удобрения вносят не только перед посевом, но и в период вегетации в виде подкормок, иногда при посеве в рядки. В последнее время распространяется метод внекорневой подкормки, когда жидкие удобрения разбрызгивают непосредственно на растения, часто с самолетов. Растворенные питательные вещества поглощаются листьями. Особенно удобен этот метод для применения микроэлементов, так как достигается равномерное попадание растворов на листья растений и более экономичное использование дефицитных удобрений.
Зеленые удобрения . На площадях, требующих органических удобрений, выращивают такие культуры, как люпин, сераделла, люцерна, горох, клевер, гречиха, горчица и др. В период наибольшей зеленой массы их запахивают. При разложении растений в почве образуются органические вещества.
Бактериальные удобрения . К ним относится нитрагин. Его вносят при посеве семян бобовых растений. Для разных культур используют специфические формы нитрагина, так как расы клубеньковых бактерий, которые развиваются на корнях одного вида, не могут жить на корнях других видов. Азотобактерин, содержащий культуру азотобактера, - специфический для отдельных видов культурных растений. Фосфоробактерин - препарат, содержащий бактерии, которые минерализуют органические соединения фосфорной кислоты. В качестве микроудобрений применяют борные, медные, марганцевые, молибденовые, цинковые и кобальтовые соединения.
Дозы внесения органических и минеральных удобрений зависят от содержания питательных веществ в почве и индивидуальных потребностей растения. Излишнее количество удобрения в почве так же вредно, как и недостаток. Нерациональное применение удобрений наносит серьезный вред не только растениям, но и почве и в конечном счете может привести к повышению кислотности, засолению, а следовательно, и к потере плодородия. Избыточно внесенные удобрения накапливаются в сельскохозяйственной продукции и оказывают вредное действие на организм человека.
Значение обработки почвы. Обработка почвы – это механическое воздействие на почву рабочими органами машин или орудий, обеспечивающими создание наилучших условий для возделывания культур.
Основными задачами обработки почвы являются:
§ Изменение строения пахотного слоя почвы и ее структурного состояния для создания благоприятных водно-воздушного и теплового режимов.
§ Усиление круговорота питательных веществ путем извлечения их из более глубоких горизонтов почвы и воздействия в необходимом направлении на микробиологические процессы.
§ Уничтожение сорных растений путем провоцирования их прорастания, уничтожения всходов, подрезания отпрысков и выворачивания корневищ на поверхность.
§ Заделка жнивья и удобрений.
§ Уничтожение вредителей и возбудителей болезней культурных растений, гнездящихся в растительных остатках или в верхних слоях почвы.
§ Коренное улучшение подзолистых и солонцеватых почв глубокой обработкой.
§ Борьба с водной и ветровой эрозией.
§ Подготовка почв к посеву и уход за растениями: выравнивание и уплотнение поверхности почвы или, наоборот, создание гребнистой поверхности, окучивание растений и т.п.
§ Уничтожение многолетней растительности при обработке целинных и залежных земель, а также пласта сеяных многолетних трав.
Корни многих дикорастущих растений способны переносить анаэробные (бескислородные) условия. Большинство культурных растений – аэробы, и дыханию у них предшествует гидролиз (превращение полимеров в мономеры) и бескислородное окисление органических веществ. Перед посевом культурных растений производят обязательно вспашку на глубину 22-25 см или перекопку. Вспашка – прием обработки почвы, обеспечивающий оборачивание и рыхление обрабатываемого слоя почвы, а также подрезание подземной части растений, заделку удобрений и пожнивных остатков. Это агротехническое мероприятие проводят осенью или ранней весной, перед посевом производят боронование, культивацию (глубокое рыхление) с целью улучшения газообмена в почве. После появления всходов и на протяжении всего вегетационного периода уход за растениями заключается в рыхлении почвы (культивация), внесении удобрений (подкормка) и поливе. Рыхление обеспечивает доступ к корням и микрофлоре почвы кислорода; удобрения, особенно органические, улучшают структуру почвы и почвенное питание. Полив восполняет недостаток воды в жизни растений. Вода, испаряясь, предотвращает перегревание растений, обеспечивает передвижение по растению веществ, поддерживает тургор. При недостатке воды тургор у растений падает и происходит увядание. Поэтому в зоне недостаточного увлажнения проводят полив растений. После полива обязательно необходимо провести рыхление , так как вода вытесняет кислород из почвы. При повышении температуры воздуха на почве образуется корка и происходит сильное испарение воды в результате капиллярности почвы. Чтобы уменьшить испарение, необходимо нарушить капиллярность. Это достигается только рыхлением. Рыхление называют сухим поливом.
Корнеплоды и их использование человеком. В результате длительного процесса эволюции в связи с выполнением специализированных функций типичный главный корень видоизменился в корнеплод. Корнеплод формируется из главного корня благодаря отложению в нем большого количества запасных питательных веществ. Корнеплод представляет собой утолщенный, сочный, мясистый главный корень. У корнеплода различают три составные части: головку, шейку и собственно корень. Головкой корнеплода называют верхнюю часть, которая несет листья и листовые почки. С морфологической точки зрения, головка корнеплода - это укороченный стебель, на нем развивается большое количество листьев. Под головкой расположена шейка корнеплода, она гладкая, не несет на себе ни листьев, ни корней. Головка и шейка - это разросшееся подсемядольное колено (т.е. оно тоже стеблевого происхождения). И только нижняя часть корнеплода является собственно корнем. Корнеплоды образуются у двулетних растений (свекла, морковь, брюква, репа, редька и т.д.). В первый год жизни накапливаются питательные вещества, весной 2-го года корнеплоды высаживают в почву, и они образуют репродуктивные органы - цветки и плоды. Корнеплоды сахарной свеклы являются техническим сырьем для сахарной промышленности, так как они содержат 14-20% углеводов. Корнеплоды брюквы, репы, редьки, моркови, столовой свеклы являются необходимыми продуктами питания и используются как лекарственные растения. Корнеплоды кормовой свеклы используются на корм скоту.
Корневые клубни или корневые шишки представляют мясистые утолщения боковых корней, а также придаточных корней. В корнеклубнях могут накапливаться запасные вещества, преимущественно углеводы, крахмал, инулин. Корнеклубни образуются у орхидей, чистяка, георгины, земляной груши.
ПОБЕГ
Побег - орган высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нем листьями и почками. Главная функция побега – фотосинтез. В процессе развития побег формируется как единый орган из почечки семени, а затем из образовательной ткани конуса нарастания. Характерная особенность побега метамерность, т.е. расчленение его оси на сходные участки - узлы с листом и почкой или почками и лежащими под ними междоузлиями. Узлы и междоузлия, стебель, листья, почки - структурные элементы побега.
Рис. 17. Стебель:
а, б – платана восточного (а – удлиненный, б – укороченный); в – многолетний укороченный побег яблони (кольчатка); 1 – междоузлие; 2 – годичные приросты.
Почка. Почка представляет собой зачаточный еще неразвившийся побег, все части которого сильно сближены. Почка состоит из зачаточного стебелька, окруженного зачатками листьев, а в пазухах зачаточных листьев заложены зачаточные боковые почки в виде бугорков. Почки покрыты чешуйками (видоизмененными листьями), которые предохраняют их от низких зимних температур. Чешуи почек часто бывают покрыты волосками, слоем кутикулы, а иногда и смолистыми выделениями, которые плотно склеивают почечные чешуи и тем самым предохраняют почки от вымерзания и высыхания. Почки обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление. Вершина стебелька, находящаяся в почке называется конусом нарастания. Состоит она из меримастической ткани, клетки которой, делясь, образуют ряд слоев однородных клеток. Различают почки боковые и верхушечные. Верхушечные почки располагаются на верхушках стебля и его боковых ответвлениях. Боковые почки могут быть пазушными и придаточными. Пазушные почки располагаются по одной в пазухе листа. У некоторых растений возникает не одна, а несколько почек. Они могут располагаться одна над другой или находиться рядом. Верхушечная и боковые пазушные почки образуются из меристемы конуса нарастания и различаются лишь по местоположению. У деревьев и кустарников пазушные почки бывают ростовыми (вегетативными) с зачатками листьев и стебля и цветочными с зачатками цветков или соцветий. Некоторые пазушные почки могут оставаться в состоянии покоя неопределенно долго. Это "спящие почки". Они начинают функционировать при повреждении верхушечной почки и других повреждениях стебля.
Придаточные почки – могут располагаться в любом месте междоузлия стебля. Они образуются из камбия в нижних частях стеблей, из поверхностных слоев паренхимы в верхней части стебля.
Развитие побега. Рост стебля в высоту обеспечивает верхушечная почка, или почка зародыша семени. Клетки образовательной ткани конуса нарастания постоянно делятся. В процессе деления образуются новые зачатки листьев и почек. За делением следует рост клеток, что влечет за собой удлинение междоузлий и в целом стебля. В развитии побега различают два периода: почечный - закладка элементов будущего побега, и внепочечный - развертывание и рост заложенных в почке структур будущего побега.
По мере удаления от конуса нарастания способность клеток к делению падает, и начинается их дифференцировка с образованием тканей. Возможен другой способ роста стебля: вставочный или интеркалярный. В этом случае образовательная ткань разделена участками неделящихся клеток. Располагается она обычно у основания междоузлий. Такой рост характерен для злаковых.
Рост побега весной начинается с увеличения размеров почек и заложенных в них зачатков стебля и листьев. Почечные чешуйки раздвигаются, опадают, и появляется молодой побег. На самой верхушке конуса нарастания находится верхушечная меристема, которая обеспечивает постоянный рост побега в длину и формирование всех его частей и тканей. Завершается рост побега образованием цветка, соцветия или верхушечной почки.
Стебель - представляет собой осевую часть побега, обладает неограниченным ростом - растет в течение всей жизни растения. Функции стебля:
1) стебель обеспечивает передвижение воды с минеральными веществами от корня вверх и органических веществ от листьев ко всем органам;
2) стебель принимает участие в формировании кроны;
3) является местом отложения запасных питательных веществ;
4) служит для вегетативного размножения;
5) выполняет защитную функцию.
На стебле формируются составные части побега. Узлом называется место прикрепления листа к стеблю. Стеблевой узел обычно имеет некоторое утолщение, особенно хорошо это заметно у злаков (пшеница, бамбук). Участки стебля между двумя соседними узлами называются междоузлиями. Длина междоузлий бывает неодинаковой, как у различных растений, так и на стебле одного растения в зависимости от места расположения. У многих травянистых растений стеблевые междоузлия имеются под землей (одуванчик, маргаритка). Такие растения развивают большое количество густо расположенных листьев, которые образуют на поверхности почвы прикорневую розетку (одуванчик, подорожник). Угол, который образован стеблем и отходящим от него листом называется пазухой листа.
Ветвление стебля (побега). Очень немногие растения имеют неветвящийся стебель. У большинства растений стебель ветвится, в результате чего увеличивается поверхность растения, а следовательно, и его листовая масса. Существует 4 типа ветвления стеблей растений: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное и ложнодихотомическое.
Дихотомическое ветвление - является основной первичной формой ветвления растений, от которой возникли остальные. Характеризуется тем, что на верхушке стебля формируются две почки, которые при разрастании образуют две одинаковые ветви в виде вилки. Каждая из этих ветвей продолжает ветвиться таким же способом. Такой тип ветвления характерен для мхов, плаунов, папоротников.
Рис. 18. Ветвление:
А – моноподиальное (а – схема, б – ветка сосны); Б – симподиальное (в – схема, г – ветка черёмухи); В – ложнодихотомическое (д – схема, е – ветка сирени);
1-4 – оси первого и последующих порядков.
Моноподиальное ветвление характеризуется неограниченным верхушечным ростом побега; свойственно растениям, у которых на верхушке побега находится одна почка. Эта почка служит для продолжения роста главного побега (оси), а боковые ветви первого порядка формируются за счет боковых почек, причем боковые ветви не перерастают главный побег (хвойные - ель, сосна, пихта и т.д.).
Симподильное ветвление отличается ранним прекращением верхушечного роста, при этом верхушечная почка отмирает. Вместо нее развивается боковая почка, которая отодвигает главную ось несколько в сторону, а сформировавшийся из этой почки побег дает продолжение основному стеблю. Характерно для древесных - яблоня, груша, персик и т.д., из травянистых - картофель, хлопчатник и др. Характер ветвления определяет внешний вид растения, его габитус.
При ложнодихотомическом ветвлении рост верхушки на главной оси прекращается, и под ней формируются две почки, из которых развиваются более или менее одинаковые ветви, а между ними заметна отмершая верхушечная почка (сирень, каштан). Оно возникает при супротивном расположении листьев, а следовательно, и почек.
Формирование кроны. У разветвленного растения главный стебель называют осью первого порядка, развившиеся из него пазушные почки боковых ветвей – есть оси второго порядка, из них образуются оси третьего порядка и т.д. На деревьях может быть до 20 таких осей. Разветвленная надземная часть дерева называется кроной.
Формирование кроны основано на знании закономерностей развития побега. Удаление конуса нарастания вызывает прекращение роста стебля в длину и усиленный рост боковых почек, т.е. ветвление. Это используют специалисты при озеленении городов и формировании кроны фруктовых деревьев. По форме кроны бывают шаровидные (клен остролистный), пирамидальные (тополь), колоновидные (кипарис) и др. Кроны плодовых и декоративных деревьев формируют обрезкой с учетом их природных особенностей. Овощеводы используют эти данные при выращивании овощей: на боковых побегах огурцов больше формируется женских цветков, чем на главных. При выращивании цветов (розы) удаление боковых цветочных побегов вызывает увеличение размеров главного побега и развивающегося на нем цветка.
Внутреннее строение древесного стебля в связи с его функциями. Рост стебля в толщину. Образование годичных колец. Для древесного стебля характерной особенностью является способность неопределенно долго расти в толщину, давая прирост каждый вегетационный период. Анатомические особенности заключаются в образовании на его поверхности перидермы (вторичной покровной ткани), которая сменяет эпидермис, и появления четко выраженных годичных колец в древесине. В древесном стебле обычно выделяют кору, камбий, древесину и сердцевину.
В состав коры входят все ткани, расположенные к поверхности от камбия. Наружные слои коры представлены перидермой, состоящей из пробки, пробкового камбия и феллодермы. Иногда на поверхности пробки сохраняются остатки эпидермиса. За перидермой расположены элементы первичной коры, возникающие в результате дифференциации первичной образовательной ткани конуса нарастания. К ней относится пластинчатая колленхима, клетки основной ткани, эндодерма, которая содержит крахмальные зерна. За эндодермой располагается перициклическая склеренхима - это одревесневшие склеренхимные волокна. За перициклической склеренхимой начинается флоэма или вторичная кора. В ней выделяют мягкий луб и твердый луб. Мягкий луб представлен ситовидными трубками с клетками-спутницами и флоэмной паренхимой, а твердый луб - вторичными склеренхимными волокнами. Они возникают в результате деятельности и дифференциации клеток камбия. Камбий откладывает попеременно то элементы мягкого, то элементы твердого луба. Волокна твердого луба представляют собой мертвые клетки с сильно утолщенными одревесневшими стенками - лубяные волокна. В зону флоэмы входят первичные сердцевинные лучи, расширяющиеся треугольниками от камбия. Они представлены клетками основной паренхимы и являются местом отложения запасных питательных веществ. Продолжаясь в виде узких полосок по ксилеме, первичные сердцевинные лучи доходят до сердцевины стебля. Имеются и вторичные сердцевинные лучи, которые кончаются в ксилеме не доходя до сердцевины, они значительно уже первичных лучей. Они также возникают из клеток камбия. Часть стебля от камбия до эндодермы называется вторичной корой. Вместе с первичной корой она образует коровую часть стебля.
Камбий состоит из делящихся прямоугольных тонкостенных клеток с живым содержимым. Когда он энергично функционирует, клетки его не успевают дифференцироваться, и камбий вместе с образовавшимися из него клетками хорошо различим.
Рис. 19. Строение ствола двудольного древесного растения:
1 - остатки эпидермы; 2 – перидерма; 3 – колленхима; 4 – паренхима первичной коры; 5 – склеренхима перициклического происхождения; 6 – флоэмная часть первичного сердцевинного луча; 7 – лубяные волокна; 8 – мягкий луб; 9 – камбий; 10 – весенняя древесина; 11 – осенняя древесина; 12 – ксилемная часть первичного сердцевинного луча; 13 – первичная ксилема; 14 – паренхима сердцевины; А – кора (а΄ - первичная; а΄΄ - вторичная); Б – древесина; (I-III – годичные приросты древесины); В – сердцевина.
Основная масса стебля древесного растения состоит из вторичной древесины (составляющей 9/10 объема ствола), которая идет от камбия к центру. Древесина (ксилема) включает трахеи (сосуды), трахеиды, древесную паренхиму и древесные волокна (склеренхиму). Общая особенность всех элементов ксилемы – одревеснение клеточных стенок. Вследствие неравномерной деятельности камбия образованные им клетки древесины имеют различные размеры. Самые крупные клетки образуются весной, когда деятельность камбия наиболее интенсивна. Постепенно деятельность камбия замедляется, и образуемые камбием клетки становятся более мелкими и толстостенными. К зиме камбий вступает в период покоя. Таким образом, за один вегетационный период образуется одно годичное кольцо древесины , в котором хорошо заметны весенние, летние и осенние клетки. После периода зимнего покоя деятельность камбия возобновляется, и формируется новое годичное кольцо , крупные весенние клетки которого непосредственно примыкают к мелким клеткам, образовавшимся осенью предыдущего года. Как правило, за год формируется только одно кольцо древесины . По ширине годичных колец можно узнать в каких условиях росло дерево в разные годы жизни. Узкие годичные кольца свидельствуют о недостатке влаги, о затенении дерева, о его плохом питании. По годичным кольцам можно определить и стороны света. Годичные кольца обычно шире с той стороны дерева, которая обращена к югу, и уже с той, которая обращена к северу. За вторичной древесиной к центру следуют элементы первичной древесины, которые состоят из небольшого числа спиральных и кольчатых сосудов.
В центре стебля находится сердцевина, состоящая из округлых паренхимных клеток. В них накапливаются разнообразные вещества. Рост стебля в толщину происходит за счет клеток вторичной образовательной ткани камбия. В сторону древесины откладывается примерно в четыре раза больше клеток, чем к коре, поэтому древесина толще коры.
Передвижение минеральных и органических веществ по стеблю происходит в двух направлениях. От корня к листьям и всем надземным органам по проводящим сосудам древесины (ксилемы) идет восходящий ток (воды и минеральных солей) . Подъему воды на высоту стебля (а она может достигать около сотни метров) способствует присасывающее действие листьев, корневое давление, сила сцепления молекул воды друг с другом и со стенками сосудов. Благодаря сосущей силе листьев в стебле создается отрицательное гидростатическое давление. Об этом свидетельствуют наблюдения: при рубке дерева воздух с шипением всасывается в древесину. Благодаря силе сцепления между молекулами воды в проводящей системе образуется непрерывный столб жидкости, подтягиваемый сверху сосущей силой листьев и подталкиваемый снизу корневым давлением (восходящий ток).
Передвижение органических веществ происходит по ситовидным трубкам луба (флоэмы) из листьев в корень (нисходящий ток). Это не простое механическое явление, а физиологический процесс, идущий с затратой энергии, т.е. связанный с дыханием. Летом органические вещества поступают не только в корни, но и в цветки и плоды, которые часто располагаются выше листьев. Следовательно, органические вещества передвигаются и вниз и вверх. Кроме передвижения питательных веществ по вертикали, у растений происходит их движение в горизонтальном направлении от сердцевины ствола к периферии. Для этой цели служат сердцевинные лучи, которые состоят из основной ткани и тянутся от сердцевины через древесину к коре. Лучами они названы из-за формы: начинаются узкими полосками в сердцевине, немного расширяются в древесине и очень сильно в коре.
Отложение запасных веществ. Запасные или органические питательные вещества откладываются в специальных запасающих тканях сердцевины, сердцевинных лучах и в клетках основной ткани первичной коры в виде сахара, крахмала, аминокислот, белков, масел. Они могут накапливаться в растворенном (корнеплод свеклы), твердом (зерна крахмала, белка в клубнях картофеля, в плодах злаков, бобовых) или полужидком состояниях (капли масла в эндосперме клещевины). Особенно много веществ откладывается в видоизмененных побегах (корневищах, клубнях, луковицах), а также в семенах и плодах. Значение запасных веществ заключается не только в том, что растение при необходимости питается этими органическими веществами, но и в том, что они являются продуктом питания человека и животных, а также используется как сырье.
Видоизмененные побеги: корневище, клубень, луковица, их строение, биологическое и хозяйственное значение.
В связи с выполнением дополнительных функций стебель претерпевает различные видоизменения, как надземные (усики, колючки), так и подземные - корневища, клубни, луковицы, которые выполняют функции накопления запасных питательных веществ и вегетативного размножения.
Корневище - многолетний подземный побег с чешуйками и почками. Отличается от корня отсутствием корневого чехлика, наличием узлов и междоузлий, листьев (а после их отмирания листовых рубцов), наличием верхушечной и пазушных почек. По форме может быть длинным и тонким (длиннокорневищные растения - пырей) или коротким и толстым (короткокорневищные - щавель, ирис). Ежегодно из верхушки вырастает подземный побег. При повреждении корневища каждый кусочек с почкой дает новое растение, которое располагается параллельно почве.
Рис. 20. Метаморфозы подземных побегов.
Лекция № 5. Корень и корневая система.
Вопросы:
Зоны растущего корня.
Апикальная меристема корня.
Первичное строение корня.
Вторичное строение корня.
Определение корня и его функций. Классификация корневых систем по происхождению и строению.
Корень (лат. radix) - осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. От стебля корень морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема, как наперстком, прикрыта корневым чехликом. Ветвление и заложение придаточных почек у корнеотпрысковых растений происходит эндогенно (внутриродно) в результате деятельности перицикла (первичной латеральной меристемы).
Функции корня.
1. Корень поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами;
2. выполняет якорную роль, закрепляя растение в почве;
3. служит вместилищем питательных веществ;
4. принимает участие в первичном синтезе некоторых органических веществ;
5. у корнеотпрысковых растений выполняет функцию вегетативного размножения.
Классификация корней:
I. По происхождению корни делят на главный , придаточные и боковые .
Главный корень развивается из зародышевого корешка семени.
Придаточные корни или адвентивные корни (от лат adventicius - пришлый) образуются на других органах растений (стебле, листе, цветке). Роль придаточных корней в жизни травянистых покрытосеменных огромна, так как у взрослых растений (как однодольных, так и многих двудольных) корневая система в основном (или только) состоит из придаточных корней. Наличие придаточных корней на базальной части побегов дает возможность легко размножать растения искусственно - делением их на отдельные побеги или группы побегов с придаточными корнями.
Боковые корни образуются на главном и придаточном корнях. В результате их дальнейшего ветвления появляются боковые корни более высоких порядков. Чаще всего ветвление происходит до четвертого-пятого порядков.
Главный корень обладает положительным геотропизмом; под влиянием земного притяжения он углубляется в почву вертикально вниз; для крупных боковых корней характерен поперечный геотропизм, т. е. под действием той же силы они растут почти горизонтально или под углом к поверхности почвы; тонкие (всасывающие) корни геотропичностью не обладают и растут во всех направлениях. Рост корней в длину идет периодически - обычно весной и осенью, в толщину - начинается весной и заканчивается осенью.
Отмирание верхушки главного, бокового или придаточного корня иногда вызывает развитие бокового, растущего в том же направлении (в виде его продолжения).
III. По форме корни также весьма разнообразны. Форму отдельного корня называют цилиндрической, если на протяжении почти всей длины он имеет одинаковый диаметр. При этом он может быть толстым (пион, мак); ишуровидным, или струновидным (лук, тюльпан), и нитевидным (пшеница). Кроме того, выделяют узловатые корни - с неровными утолщениями в виде узлов (таволга) и четковидные - c равномерно чередующимися утолщениями и тонкими участками (заячья капуста). Запасающие корни могут быть коническими, реповидными, шаровидными, веретеновидными и др.
Корневая система.
Совокупность всех корней одного растения называется корневой системой.
Классификация корневых систем по происхождению:
система главного корня развивается из зародышевого корешка и представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков. Только система главного корня развивается у многих деревьев и кустарников и у однолетних и некоторых многолетних травянистых двудольных;
система придаточных корней развивается на стеблях, листьях, иногда на цветках. Адвентивное происхождение корней рассматривается как более примитивное, так как оно свойственно высшим споровым, у которых имеется только система придаточных корней. Система придаточных корней у покрытосеменных формируется, по-видимому, у орхидных, из семени которых развивается протокорм (зародышевый клубень), а на нем впоследствии - придаточные корни;
смешанная корневая система широко распространена как среди двудольных, так и однодольных. У растения, выросшего из семени, сначала развивается система главного корня, но рост ее продолжается недолго - часто прекращается уже к осени первого периода вегетации. К этому времени последовательно развивается система придаточных корней на гипокотиле, эпикотиле и последующих метамерах главного побега, а впоследствии на базальной части боковых побегов. В зависимости от вида растений они закладываются и развиваются в определенных частях метамеров (в узлах, под и над узлами, на междоузлиях) или по всей их длине.
У растений со смешанной корневой системой обычно уже осенью первого года жизни система главного корня составляет незначительную часть всей корневой системы. Впоследствии (на второй и в последующие годы) придаточные корни возникают на базальной части побегов второго, третьего и последующих порядков, а система главного корня через два-три года отмирает, и у растения остается только система придаточных корней. Таким образом, в течение жизни тип корневой системы изменяется: система главного корня - смешанная корневая система - система придаточных корней.
Классификация корневых систем по форме .
Стержневая корневая система – это корневая система, у которой хорошо развит главный корень, заметно превышающий по длине и толщине боковые.
Мочковатой корневая система называется при сходной величине главного и боковых корней. Обычно она представлена тонкими корнями, хотя у некоторых видов они бывают относительно толстыми.
Смешанная корневая система также может быть стержневой, если главный корень значительно крупнее остальных, мочковатой, если все корни по величине относительно одинаковы. Те же термины применяют и к системе придаточных корней. В пределах одной корневой системы корни нередко выполняют разные функции. Бывают корни скелетные (опорные, прочные, с развитыми механическими тканями), ростовые (быстро растущие, но мало ветвящиеся), сосущие (тонкие, недолговечные, интенсивно ветвящиеся).
2. Зоны молодого корня
Зоны молодого корня - это разные части корня по длине, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями (рис.).
Выше располагается зона растяжения , или роста . В ней клетки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) вдоль оси корня, проталкивая его кончик в глубь почвы. Протяженность зоны растяжения несколько миллиметров. В пределах этой зоны начинается дифференциация первичных проводящих тканей.
Зона корня, несущая корневые волоски, называется зоной всасывания . Название отражает ее функцию. В более старой части корневые волоски постоянно отмирают, а в молодой - постоянно образуются вновь. Эта зона имеет протяженность от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров.
Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения , которая простирается вдоль всей остальной части корня. По ней вода и растворы солей, поглощенные корнем, транспортируются в вышележащие органы растения. Строение этой зоны на разных ее участках неодинаково.
3. Апикальная меристема корня.
В отличие от апикальной меристемы побега, занимающей терминальное, т.е. концевое положение, апикальная меристема корня субтерминальная , т.к. она всегда прикрыта чехликом, как наперстком. Апикальная меристема корня всегда прикрыта чехликом, как наперстком. Объем меристемы тесно связан с толщиной корня: в толстых корнях он больше, чем в тонких, но сезонным изменениям меристема не подвержена. В образовании зачатков боковых органов апикальная меристема корня не участвует , поэтому ее единственная функция состоит в новообразовании клеток (функция гистогенная), впоследствии дифференцирующихся в клетки постоянных тканей. Т.о., если апикальная меристема побега играет и гистогенную, и органогенную роль, то апикальная меристема корня – только гистогенную. Чехлик – тоже производное этой меристемы.
Для высших растений характерны несколько типов строения апикальной меристемы корня, различающихся, главным образом, наличием и расположением инициальных клеток и происхождением волосконосного слоя - ризодермы.
В корнях хвощей и папоротников единственная инициальная клетка, как и в апексе их побегов, имеет вид трехгранной пирамиды, выпуклое основание которой обращено вниз, к чехлику. Деления этой клетки происходят в четырех плоскостях, параллельных трем боковым сторонам и основанию. В последнем случае образуются клетки, которые, делясь, дают начало корневому чехлику. Из остальных клеток впоследствии развиваются: протодерма, дифференцирующаяся в ризодерму, зона первичной коры, центральный цилиндр.
У большинства двудольных покрытосеменных инициальные клетки расположены 3 этажами. Из клеток верхнего этажа, называемыми плеромой в дальнейшем образуется центральный цилиндр, клетки среднего этажа - периблема дают начало первичной коре, а нижнего – клеткам чехлика и протодерме. Этот слой называют дермакалиптрогеном .
У злаков, осок, инициали которых также составляют 3 этажа, клетки нижнего этажа производят только клетки корневого чехлика, поэтому этот слой называют калиптрогеном . Протодерма обособляется от первичной коры – производной среднего этажа инициалей – периблемы . Центральный цилиндр развивается из клеток верхнего этажа – плеромы , как и у двудольных.
Таким образом, разные группы растений различаются происхождением протодермы, впоследствии дифференцирующейся в ризодерму. Только у споровых архегониальных и двудольных она развивается из особого инициального слоя, у голосеменных и однодольных ризодерма оказывается образованной первичной корой.
Очень важная особенность апикальной меристемы корня состоит также в том, что собственно инициальные клетки в нормальных условиях делятся очень редко, составляя покоящийся центр . Объем меристемы увеличивается за счет их производных. Однако, при повреждениях кончика корня, вызванных облучением, воздействием мутагенных факторов и другими причинами, покоящийся центр активизируется, его клетки интенсивно делятся, способствуя регенерации поврежденных тканей.
Первичное строение корня
Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным.
При первичном строении в корне различают:
1. покровную ткань, состоящую из одного слоя клеток с корневыми волосками - эпиблему или ризодерму
2. первичную кору,
3. центральный цилиндр.
Клетки ризодермы вытянуты по длине корня. При их делении в плоскости, перпендикулярной продольной оси, образуются два вида клеток: трихобласты , развивающие корневые волоски, и атрихобласты , выполняющие функции покровных клеток. В отличие от клеток эпидермы они тонкостенные и кутикулы не имеют. Расположены трихобласты поодиночке или группами, их размеры и форма варьируют у разных видов растений. Корни, развивающиеся в воде, обычно не имеют корневых волосков, если же эти корни затем проникают в почву, волоски образуются в большом количестве. При отсутствии волосков вода проникает в корень через тонкие наружные стенки клеток.
Корневые волоски появляются в виде небольших выростов трихобластов. Рост волоска происходит у его верхушки. Благодаря образованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в десять раз и более. Их длина 1...2 мм, а у злаков и осок она достигает 3 мм. Корневые волоски недолговечны. Продолжительность их жизни не превышает 10...20 дней. После их отмирания ризодерма постепенно сбрасывается. К этому времени подстилающий ее слой клеток первичной коры дифференцируется в защитный слой - экзодерму . Ее клетки плотно сомкнуты, после опадения ризодермы их стенки опробковевают. Нередко опробковевают и примыкающие к ней клетки первичной коры. Экзодерма функционально сходна с пробкой, но отличается от нее расположением клеток: таблитчатые клетки пробки, образуемые при тангенталъных делениях клеток пробкового камбия (феллогена), располагаются на поперечных срезах правильными рядами, а клетки многослойной экзодермы, имеющие многоугольные очертания, - в шахматном порядке. В мощно развитой экзодерме нередко встречаются пропускные клетки с неопробковевшими стенками.
Остальная часть первичной коры - мезодерма, за исключением самого внутреннего слоя, дифференцирующегося в эндодерму, состоит из паренхимных клеток, наиболее плотно расположенных в наружных слоях. В средней и внутренней частях коры клетки мезодермы имеют более или менее округлые очертания. Нередко самые внутренние клетки составляют радиальные ряды. Между клетками возникают межклетники, а у некоторых водных и болотных растений - довольно крупные воздухоносные полости. В первичной коре некоторых пальм встречаются одревесневшие волокна, или склереиды.
Клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ, которые перемещаются как по системе протопластов (симпласту ), так и по стенкам клеток (апопласту ).
Самый внутренний слой коры - эндодерма , которая выполняет роль барьера, контролирующего перемещение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно. Эндодерма состоит из плотно сомкнутых клеток, слегка вытянутых в тангентальном направлении и почти квадратных в поперечном сечении. В молодых корнях ее клетки имеют пояски Каспари - участки стенок, характеризующиеся наличием веществ, химически сходных с суберином и лигнином. Пояски Каспари опоясывают поперечные и продольные радиальные стенки клеток посередине. Вещества, откладывающиеся в поясках Каспари, закрывают отверстия находящихся в этих местах плазмодесменных канальцев, однако симпластическая связь между клетками эндодермы на этой стадии ее развития и клетками, прилегающими к ней с внутренней и наружной сторон, сохраняется. У многих двудольных и голосеменных растений дифференциация эндодермы обычно заканчивается образованием поясков Каспари.
У однодольных растений, не имеющих вторичного утолщения, со временем эндодерма изменяется. Процесс опробковения распространяется на поверхность всех стенок, перед этим сильно утолщаются радиальные и внутренние тангентальные стенки, а наружные почти не утолщаются. В этих случаях говорят о подковообразных утолщениях. Утолщенные стенки клеток впоследствии одревесневают, протопласты отмирают. Некоторые клетки остаются живыми, тонкостенными, только с поясками Каспари, их называют пропускными. Они обеспечивают физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром. Обычно пропускные клетки расположены против тяжей ксилемы.
Центральный цилиндр корня состоит из двух зон: перициклической и проводящей. В корнях некоторых растений внутреннюю часть центрального цилиндра составляет механическая ткань, или паренхима, но эта «сердцевина» не гомологична сердцевине стебля, так как слагающие ее ткани имеют прокамбиальное происхождение.
Перицикл может быть однородным и неоднородным, как у многих хвойных, а из двудольных - у сельдерейных, у которых в перицикле развиваются схизогенные вместилища выделений. Он может быть однослойным и многослойным, как у грецкого ореха. Перицикл представляет собой меристему, так как он играет роль корнеродного слоя - в нем закладываются боковые корни, а у корнеотпрысковых растений - придаточные почки. У двудольных и голосеменных растений он участвует во вторичном утолщении корня, образуя феллоген и частично камбий. Клетки его долго сохраняют способность к делению.
Первичные проводящие ткани корня составляют сложный проводящий пучок, в котором радиальные тяжи ксилемы чередуются с группами элементов флоэмы. Его образованию предшествует заложение прокамбия в виде центрального тяжа. Дифференциация клеток прокамбия в элементы протофлоэмы, а затем и протоксилемы начинается на периферии, т. е. ксилема и флоэма закладываются экзархно, в дальнейшем эти ткани развиваются центростремительно.
Если закладывается один тяж ксилемы и соответственно один тяж флоэмы, пучок называют монархным (такие пучки встречаются у некоторых папоротников), если по два тяжа - диархным, как у многих двудольных, у которых могут быть также три-, тетра- и пентархные пучки, причем у одного и того же растения боковые корни по строению проводящих пучков могут отличаться от главного. Корням однодольных свойственны полиархные пучки.
В каждом радиальном тяже ксилемы внутрь от элементов протоксилемы дифференцируются более широкопросветные элементы метаксилемы.
Сформированный тяж ксилемы может быть довольно коротким (ирис), внутренняя часть прокамбия в этом случае дифференцируется в механическую ткань. У других растений (лука, тыквы) ксилема на поперечных срезах корней имеет звездчатые очертания, в самом центре корня находится наиболее широкопросветный сосуд метаксилемы, от него лучами отходят тяжи ксилемы, состоящие из элементов, диаметры которых постепенно уменьшаются от центра к периферии. У многих растений с полиархными пучками (злаки, осоки, пальмы) отдельные элементы метаксилемы могут быть разбросаны по всему поперечному сечению центрального цилиндра между паренхимными клетками или элементами механической ткани.
Первичная флоэма, как правило, состоит из тонкостенных элементов, лишь у некоторых растений (фасоль) развиваются протофлоэмные волокна.
Вторичное строение корня.
У однодольных и папоротниковидных первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни (вторичное строение у них не формируется). С увеличением возраста однодольных растений у корня происходят изменения первичных тканей. Так, после слущивания эпиблемы покровной тканью становится экзодерма, а затем, после ее разрушения, - последовательно слои клеток мезодермы, эндодермы и иногда перицикл, стенки клеток которых опробковевают и одревесневают. В связи с этими изменениями старые корни однодольных имеют меньший диаметр, чем молодые.
Принципиального различия между голосеменными, двудольными и однодольными растениями по первичному строению корней нет, но в корнях двудольных и голосеменных рано закладываются камбий и феллоген и происходит вторичное утолщение, приводящее к значительному изменению их структуры. Отдельные участки камбия в виде дуг возникают из прокамбия или тонкостенных паренхимных клеток с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Число таких участков равно числу лучей первичной ксилемы. Клетки перицикла, находящиеся против тяжей первичной ксилемы, делясь в тангентальной плоскости, дают начало участкам камбия, замыкающего его дуги.
Обычно еще до появления камбия перициклического происхождения дуги камбия начинают откладывать внутрь клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, прежде всего широкопросветные сосуды, а наружу - элементы вторичной флоэмы, отодвигающие к периферии первичную флоэму. Под давлением образовавшейся вторичной ксилемы камбиальные дуги выпрямляются, затем становятся выпуклыми, параллельными окружности корня.
В результате деятельности камбия снаружи от первичной ксилемы между концами ее радиальных тяжей возникают коллатеральные пучки, отличающиеся от типичных коллатеральных пучков стеблей отсутствием в них первичной ксилемы. Камбий перициклического происхождения продуцирует паренхимные клетки, совокупность которых составляет довольно широкие лучи, продолжающие тяжи первичной ксилемы, - первичные сердцевинные лучи.
В корнях с вторичным строением первичной коры, как правило, нет. Это связано с заложением в перицикле по всей его окружности пробкового камбия - феллогена, отделяющего при тангентальном делении наружу клетки пробки (феллемы), а внутрь - клетки феллодермы. Непроницаемость пробки для жидких и газообразных веществ вследствие суберинизации стенок ее клеток и является причиной отмирания первичной коры, теряющей физиологическую связь с центральным цилиндром. Впоследствии в ней появляются разрывы и она опадает - происходит линька корня.
Клетки феллодермы могут многократно делиться, образуя к периферии от проводящих тканей паренхимную зону, в клетках которой обычно откладываются запасные вещества. Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой . Снаружи корни двудольных растений, имеющие вторичное строение, покрыты пробкой, а корка образуется на старых корнях деревьев.
Корень - это осевой орган растения, служащий для укрепления растения в субстрате и поглощения из него воды и растворенных минеральных веществ. Кроме того, в корне синтезируются различные органические вещества (гормоны роста, алкалоиды и др.), которые затем перемещаются по сосудам ксилемы в другие органы растений или остаются в самом корне. Часто он является местом хранения запасных питательных веществ (корневище, клубень...).
У корнеотпрысковых растений (осины, тополя, ивы, малины, вишни, сирени, осота полевого и др.) корень выполняет функцию вегетативного размножения: на корнях у них образуются придаточные почки, из которых развиваются надземные побеги - корневые отпрыски.
Образование корней было значительным эволюционным достижением, благодаря которому растения приспособились к более совершенному почвенному питанию и смогли образовывать крупные побеги, поднимающиеся вверх, к солнечному свету.
Виды корней и типы корневых систем
Корень, развивающийся из зародышевого корешка семени, называется главным. От него отходят боковые корни, способные к ветвлению. Корни могут формироваться также на надземных частях растений - стеблях или листьях; такие корни называются придаточными. Совокупность всех корней растения составляет корневую систему.
Различают два основных типа корневых систем: стержневую, имеющую хорошо развитый главный корень, который длиннее и толще других, и мочковатую, в которой главный корень отсутствует или не выделяется среди многочисленных придаточных корней. Стержневая корневая система характерна главным образом для двудольных растений, мочковатая - для большинства однодольных.
Корень растет в длину благодаря делению клеток верхушечной (апикальной) меристемы. Кончик корня покрыт в виде наперстка корневым чехликом, который защищает нежные (слетки апикальной меристемы от механических повреждений и способствует продвижению корня в почве. Корневой чехлик, состоящий из живых тонкостенных клеток, непрерывно обновляется: но мере того как с его поверхности слущиваются старые клетки, меристема образует новые молодые клетки. Клетки чехлика продуцируют обильную слизь, которая обволакивает корень, облегчая его скольжение между частицами почвы. Кроме того, слизь создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий. Она может также влиять на доступность почвенных ионов и обеспечивать кратковременную защиту корня от высыхания, Продолжительность жизни клеток корневого чехлика А-9 дней в зависимости от длины чехлика и вида растения.
Анатомия корня
Анатомия корня. На продольном разрезе кончика корня можно выделить несколько зон: деления, роста, всасывания и проведения (рис. 1).
Зона деления находится под чехликом и представлена клетками апикальной меристемы. Ее длина около 1 мм. За зоной деления расположена зона растяжения (зона роста) длиной всего несколько миллиметров. Рост клеток именно в этой зоне обеспечивает основное удлинение корня. Зона всасывания (зона корневых волосков) длиной до нескольких сантиметров начинается над зоной растяжения; функция данной зоны понятна из ее названия.
Необходимо отметить, что переход от одной зоны к другой происходит постепенно, без резких границ. Некоторые клетки начинают удлиняться и дифференцироваться еще в зоне деления, в то время как другие достигают зрелости в зоне растяжения.
Поступление почвенного раствора в корень происходит преимущественно через зону всасывания, поэтому чем больше поверхность этого участка корня, тем лучше он выполняет свою основную всасывающую функцию. Именно в связи с этой функцией часть клеток кожицы вытянута в корневые волоски длиной 0,1-8 мм (см. рис. 1). Почти всю клетку корневого волоска занимает вакуоль, окруженная тонким слоем цитоплазмы. Ядро располагается в цитоплазме возле верхушки волоска. Корневые волоски способны охватывать частички почвы, как будто срастаются с ними, что облегчает поглощение из почвы воды и минеральных веществ. Поглощению способствует также выделение корневыми волосками различных кислот (угольной, яблочной, лимонной, щавелевой), которые растворяют частички почвы.
Формируются корневые волоски очень быстро (у молодых сеянцев яблони за 30-40 ч). У одной особи четырехмесячного растения ржи примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения около 400 м2 и суммарной длиной более 10 тыс. км; поверхность всей корневой системы, включая корневые волоски, составляет примерно 640 м2, т. е. в 130 раз больше, чем у побега. Функционируют корневые волоски недолго - обычно 10-20 дней. Сменяют отмершие корневые волоски в более нижней части корня новые. Таким образом, наиболее деятельная, всасывающая зона корней все время перемещается вглубь и в стороны вслед за растущими кончиками разветвлений корневой системы. При этом общая всасывающая поверхность корней все время увеличивается.
На поперечном разрезе в корне отличают кору и центральный цилиндр (рис. 1 и 4). Первичная кора покрыта своеобразным эпидермисом, клетки которого участвуют в образовании корневых волосков. В связи с этим эпидермис корня называется ризодермой или эпиблемой.
В состав первичной коры входят экзодерма, паренхима и эндодерма. Экзодерма состоит с одного или нескольких слоев клеток, стенки которых способны утолщаться. После отмирания эпидермы эти слои коры выполняют функцию покровной ткани. Утолщения оболочки имеет и внутренний слой коры - эндодерма.
Осевой, или центральный, цилиндр состоит из проводящей системы (ксилемы и флоэмы), окруженной кольцом живых клеток перицикла, способного к меристематической деятельности.
За счет деления клеток перицикла образуются боковые корни. Внутреннюю часть центрального цилиндра у большинства корней занимает сложный проводящий пучок радиального строения: радиально расположенные участки первичной ксилемы чередуются с участками первичной флоэмы. У однодольных и папоротников первичная структура корня сохраняется в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных растений за счет деятельности камбия образуется вторичная структура корня: в центральном цилиндре происходят изменения (камбий образует вторичные проводящие ткани), обусловливающие рост корня в толщину.
Минеральное питание растений
Минеральное питание-это совокупность процессов поглощения из почвы, передвижения и усвоения макро- и микроэлементов (N, Р, К, Са, Mg, Mn, Zn, Fе, Си и др.), необходимых для жизни растительного организма. Вместе с фотосинтезом минеральное питание составляет единый процесс питания растений.
Поступление воды и растворенных веществ в клетки корня через биологические мембраны осуществляются благодаря таким процессам, как осмос, диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт.
Главными движущими силами, обеспечивающими передвижение почвенного раствора по сосудам корня и стебля к ночкам, листьям и цветкам, являются присасывающая сила транспирации и корневое давление.
Виды корня
Видоизменения (метаморфозы) корней. В процессе исторического развития корни многих видов растений приобрели, помимо основных, некоторые дополнительные функции. Одной из таких функций является запасающая. Утолщенный в результате откладывания питательных веществ главный корень называется корнеплодом. Корнеплоды образуются у ряда двулетних растений (репы, моркови, свеклы, брюквы и др.). Утолщения боковых или придаточных корней (ятрышник, любка, чистяк, георгин и др.) называются корневыми клубнями или корневыми шишками. Запасные питательные вещества корнеплодов и корневых клубней расходуются на образование и рост вегетативных и генеративных органов растений.
У многих растений развиваются сократительные, воздушные, ходульные и другие виды корней.
Сократительные, или втягивающие, корни способны значительно сокращаться в продольном направлении. При этом они втягивают нижнюю часть стебля с почками возобновления, клубни, луковицы глубоко в почву и таким образом обеспечивают перенесение неблагоприятного холодного зимнего периода. Такие корни имеются у тюльпана, нарцисса, гладиолуса и др.
У тропических растений придаточные воздушные корни способны улавливать атмосферную влагу, а мощные ветвистые ходульные корни на стволах мангровых деревьев обеспечивают сопротивляемость растений прибойным волнам. Во время отлива деревья возвышаются на корнях, как на ходулях.
Растения, произрастающие на болоте или почвах, бедных кислородом, образуют дыхательные корни. Это отростки боковых корней, растущие вертикально вверх и возвышающиеся над водой или почвой. Они богаты воздухоносной тканью - аэренхимой - с крупными межклеточными пространствами, через которые атмосферный воздух поступает в подземные части корней.
Корень – это подземный орган растения.Основные функции корня:
Опорная: корни закрепляют растение в почве и удерживают на протяжении всей жизни;
Питательная: через корни растение получает воду с растворенными минеральными и органическими веществами;
Запасающая: в некоторых корнях могут накапливаться питательные вещества.
Виды корней
Различают главные, придаточные и боковые корни. При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, который превращается в главный. На стеблях могут появляться придаточные корни. От главных и придаточных корней отходят боковые корни. Придаточные корни обеспечивают растение дополнительным питанием и выполняют механическую функцию. Развиваются при окучивании, например, томатов и картофеля.
Функции корней:
Всасывают из почвы воду и растворенные в ней минеральные соли, транспортирует их вверх по стеблю, листьям и репродуктивным органам. Функцию всасывания выполняют корневые волоски (или микоризы), расположенные в зоне всасывания.
Закрепляют растение в почве.
В корнях откладываются в запас питательные вещества (крахмал, инулин и др.).
Осуществляется симбиоз с почвенными микроорганизмами -бактериями и грибами.
Происходит вегетативное размножение многих растений.
Некоторые корни выполняют функцию дыхательного органа (монстера, филодендрон и др.).
Корни ряда растений выполняют функцию "ходульных" корней (фикус баньян, панданус и др.).
Корень способен к метаморфозам (утолщения главного корня образуют "корнеплоды" у моркови, петрушки и др.; утолщения боковых или придаточных корней образуют корневые клубни у георгин, земляных орешков, чистяка и др., укорачивание корней у луковичных растений). Корни одного растения – это корневая система. Корневая система бывает стержневая и мочковатая. В стержневой корневой системе хорошо развит главный корень. Ее имеет большинство двудольных растений (свекла, морковь). У многолетних растений главный корень может отмирать, а питание происходит за счет боковых корней, поэтому главный корень можно проследить только у молодых растений.Мочковатая корневая система образована только придаточными и боковыми корнями. В ней нет главного корня. Такую систему имеют однодольные растения, например, злаки, лук.Корневые системы занимают много места в почве. Например, у ржи корни распространяются вширь на 1-1,5 м и проникают вглубь до 2 м.Метаморфозы корневой системы, связанные с условиями обитания:*Воздушные корни.*Ходульные корни.*Дыхательные корни.*Досковидные корни.*Корни – подпорки (столбовидные).*Корни – прицепки.
10.Метаморфозы корня и выполняемые ими функции. Влияние экологических факторов на формирование и развитие корневой системы растений. Микориза. Грибокорень. Прикрепляется к растениям и находятся в состоянии симбиоза. Грибы, живущие на корнях используют углеводы, которые образуются в результате фотосинтеза; в свою очередь доставляют воду и минеральные вещества.
Клубеньки. Корни бобовых растений утолщаются, образуя выросты, за счёт бактерии из рода Rhizobium. Бактерии способны фиксировать атмосферный азот, переводя его в связанное состояние, часть этих соединений усваивает высшее растение. Благодаря этому почва обогащается азотистыми веществами.Втягивающие (контрактильные) корни. Такие корни способны втягивать органы возобновления в почву на определенную глубину. Втягивание (геофилия) происходит за счёт сокращения типичных (главного, боковых, придаточных корней) или только специализированных контрактильных корней..Досковидные корни. Это крупные плагиотропные боковые корни, по всей длине которых образуется плоский вырост. Такие корни характерны для деревьев верхнего и среднего ярусов тропического дождевого леса. Процесс образования досковидного выроста начинается у наиболее старой части корня – базальной.Столбовидные корни. Характерны для тропических фикуса бенгальского, фикуса священного и др. Некоторые из воздушных корней, свисающих вниз, проявляют положительный геотропизм – они достигают почвы, внедряются в нее и ветвятся, формируя подземную корневую систему. В последствии они превращаются в мощные столбовидные опоры.Ходульные и дыхательные корни. Растения мангры, развивающие ходульные корни, - ризофоры. Ходульные корни – это метаморфизированные придаточные корни. Они образуются у сеянцев на гипокотиле, а затем на стебле главного побега.Дыхательные корни. Основным приспособлением к жизни на зыбких илистых почвах в условиях дефицита кислорода является сильно разветвленная корневая система с дыхательными корнями – пневматофорами. Строение пневматофоров связано с выполняемой ими функцией – обеспечением газообмена корней и снабжением их внутренних тканей кислородом.Воздушные корни образуются у многих тропических травянистых эпифитов. Их воздушные корни свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги в виде дождя. Для этого из протодермы образуется веламен, он и всасывает воду.Запасающие корни. Корневые клубни образуют вследствие метаморфоза боковых и придаточных корней. Корневые клубни функционируют только как запасающие органы. Эти корни совмещают функции запасания и поглощения почвенных растворов. Корнеплод - осевая ортотропная структура, образованная утолщенным гипокотилем (шейкой), базальной частью главного корня и вегетативной частью главного побега. Однако, деятельность камбия ограничена. Далее утолщение корня продолжается за счет перицикла. Происходит добавления камбия и образование кольца меристематической ткани.
Экологический фактор может ограничить их рост и развитие. Например, при регулярном возделывании почвы, ежегодном выращивании на ней какой-либо культуры, истощается запас минеральных солей, поэтому рост растений в этом месте прекращается, либо ограничивается. Даже если все другие условия, необходимые для их роста и развития присутствуют. Данный фактор обозначается, как ограничивающий.
Например, ограничивающим фактором для водных растений чаще всего является кислород. Для солнечных растений, например, подсолнечника, таким фактором чаще всего становится солнечный свет (освещение).
Совокупность таких факторов и определяет условия развития растений, их рост и возможность существования в определенной местности. Хотя, как и все живые организмы, они могут приспосабливаться к условиям обитания. Давайте рассмотрим, как это происходит:
Засуха, высокие температуры
Растения, произрастающие в жарком, засушливом климате, например, пустыне обладают мощной корневой системой, чтобы уметь добывать воду. Например, кустарники, относящиеся к роду джузгун, обладают 30-метровыми корнями, уходящими вглубь земли. А вот у кактусов корни не глубокие, зато широко раскинувшиеся под поверхностью почвы. Они собирают воду с большой поверхности почвы во время редких, коротких дождей.
Собранную воду необходимо сохранить. Поэтому некоторые растения - суккуленты длительное время сберегают запас влаги в листьях, ветвях, стволах.
Среди зеленых обитателей пустыни есть такие, которые научились выживать даже при многолетней засухе. Некоторые, которые имеют название эфемеры, живут всего несколько дней. Их семена прорастают, зацветают и плодоносят сразу, как пройдет дождь. В это время пустыня выглядит очень красиво - она расцветает.
А вот лишайники, некоторые плауны и папоротники, могут жить в обезвоженном состоянии долгое время, пока не выпадет редкий дождь.
Холодные,влажные условия тундры
Тут растения приспосабливаются к очень суровым условиям. Даже летом здесь редко бывает выше 10 градусов тепла. Лето длится менее 2 мес. Но даже в этот период бывают заморозки.
Осадков выпадает мало, поэтому снежный покров, защищающий растения, небольшой. Сильный порыв ветра может полностью оголить их. Но вечная мерзлота задерживает влагу и недостатка в ней нет. Поэтому корни растений, произрастающих в таких условиях поверхностные. От холода растения защищают толстая кожица листьев, восковой налёт на них, пробка на стебле.
От того, что летом в тундре полярный день, фотосинтез в листьях продолжается круглые сутки. Поэтому за это время они успевают накопить достаточный, прочный запас необходимых веществ.
Интересно, что деревья, растущие в условиях тундры, дают семена, которые произрастают один раз за 100 лет. Произрастают семена лишь тогда, когда наступают подходящие условия - после двух теплых летних сезонов подряд. Многие приспособились размножаться вегетативно, например, мхи и лишайники.
Солнечный свет
Растениям очень важен свет. Его количество влияет на их внешний вид и внутреннее строение. Например, лесные деревья, которым достаточно света вырастают высокими, имеют менее раскидистую крону. Те же, которые находятся в их тени, развиваются хуже, более угнетены. Их кроны более раскидисты, а листья располагаются горизонтально. Это нужно для того, чтобы уловить как можно больше солнечного света. Там, где солнца вполне достаточно, листья располагаются вертикально, чтобы избежать перегревания.
11. Внешнее и внутреннее строение корня. Рост корня. Поглощение корнями воды из почвы . Корень - основной орган высшего растения. Корень - осевой орган, обычно цилиндрической формы, с радиальной симметрией, обладающий геотропизмом. Растет до тех пор, пока сохраняется верхушечная меристема, покрытая корневым чехликом. На корне в отличие от побега никогда не образуются листья, зато, как и побег, корень ветвится, образуя корневую систему .
Корневая система - это совокупность корней одного растения. Характер корневой системы зависит от соотношения роста главного, боковых и придаточных корнейВ корневой системе различают главный(1), боковые(2) и придаточные корни(3)
Главный корень развивается из зародышевого корня.
Придаточными называют корни, развивающиеся на стеблевой части побега. Придаточные корни могут вырастать и на листьях.
Боковые корни возникают на корнях всех видов (главном, боковом и придаточны
Внутреннее строение корня. На кончике корня находятся клетки образовательной ткани. Они активно делятся. Этот участок корня длиной около 1 мм называют зоной деления . Зона деления корня снаружи защищена от повреждений корневым чехликом. Клетки чехлика выделяют слизь, которая обволакивает кончик корня, что облегчает его прохождение в почве.
Выше зоны деления находится гладкий участок корня длиной около 3-9 мм. Здесь клетки уже не делятся, но сильно вытягиваются (растут) и тем увеличивают длину корня - это зона растяжения , или зона роста корня.
Выше зоны роста находится участок корня с корневыми волосками- это длинные выросты клеток наружного покрова корня. С их помощью корень поглощает (всасывает) из почвы воду с растворенными минеральными солями. Корневые волоски при этом работают как маленькие насосы. Вот почему зону корня с корневыми волосками называют зоной всасывания или зоной поглощения .Зона всасывания занимает на корне 2-3 см. Живут корневые волоски 10-20 дней. Клетка корневого волоска окружена тонкой оболочкой и содержит цитоплазму, ядро и вакуоль с клеточным соком.Под кожицей находятся крупные округлые клетки с тонкими оболочками - кора. Внутренний слой коры (эндодерма) образован клетками с опробковевшими оболочками. Клетки эндодермы не пропускают воду. Среди них есть живые тонкостенные клетки - пропускные. Через них вода из коры поступает в проводящие ткани, которые расположены в центральной части стебля под эндодермой. Проводящие ткани в корне образуют продольные тяжи, где участки ксилемы чередуются с участками флоэмы. Элементы ксилемы расположены напротив пропускных клеток. Промежутки между ксилемой и флоэмой заполнены живыми клетками паренхимы. Проводящие ткани образуют центральный, или осевой цилиндр. С возрастом между ксилемой и флоэмой возникает образовательная ткань - камбий. Благодаря делению клеток камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, механической ткани, что обеспечивает рост корня в толщину. Корень при этом приобретает дополнительные функции - опоры и запасания питательных веществ.Выше находится зона проведения корня, по клеткам которой вода и минеральные соли, поглощенные корневыми волосками, передвигаются к стеблю. Зона проведения - самая длинная и прочная часть корня. Здесь уже имеется хорошо сформированная проводящая ткань.По клеткам проводящей ткани к стеблю поднимается вода с растворенными солями - это восходящий ток , а от стебля и листьев к корню передвигаются органические вещества, нужные для жизнедеятельности клеток корня, - это нисходящий ток .Корни чаще всего имеют форму: цилиндрическую (у хрена); коническую или конусовидную (у одуванчика); нитевидную (у ржи, пшеницы, лука).
Из почвы вода поступает в корневые волоски осмотическим путем, проходя через их оболочки. При этом происходит наполнение клетки водой. Часть воды поступает в вакуоль и разбавляет клеточный сок. Таким образом, в соседних клетках создаются различные плотность и давление. Клетка с более концентрированным вакуолярным соком берет часть воды из клетки с разбавленным вакуолярным соком. Эта клетка посредством осмоса по цепочке передает воду другой соседней клетке. Кроме того, часть воды проходит по межклетникам, как по капиллярам между клетками коры. Достигнув эндодермы, вода устремляется через пропускные клетки в ксилему. Поскольку площадь поверхности пропускных клеток эндодермы намного меньше площади поверхности кожицы корня, на входе в центральный цилиндр создается значительное давление, что позволяет воде проникать в сосуды ксилемы. Это давление получило название корневого. Благодаря корневому давлению вода не только поступает в центральный цилиндр, но и поднимается в стебель на значительную высоту.
Рост корня:
Корень растения растет в течение всей его жизни. В результате он постоянно увеличивается, углубляясь в почву и отходя в стороны от стебля. Хотя корни обладают неограниченной возможностью роста, они почти никогда не имеют возможности использовать ее в полной мере. В почве корням растения мешают корни других растений, может быть недостаточно воды и питательных веществ. Однако, если выращивать растение искусственно в очень благоприятных для него условиях, то оно способно развивать корни огромной массы.
Корни растут своей верхушечной часть, которая находится в самом низу корня. При удалении верхушки корня его рост в длину прекращается. Однако начинается образование множества боковых корней.
Корень всегда растет вниз. Независимо от того, какой стороной будет повернуть семя, корень проростка начнет расти вниз.Поглощение корнями воды из почвы:Вода и минеральные вещества поглощаются клетками эпидермиса вблизи кончика корня. Многочисленные корневые волоски, представляющие собой выросты эпидермальных клеток, проникают в трещины между почвенными частицами и во много раз увеличивают поглощающую поверхность корня.
12. Побег и его функции. Строение и типы побегов. Ветвление и нарастание побегов. Побег - это неразвлетвенный стебель с расположенными на ней листьями и почками - зачатками новых побегов, возникающими в определенном порядке. Эти зачатки новых побегов обеспечивают нарастание побега и его ветвление.Побеги бывают вегетативные и спороносные
К функциям вегетативных побегов относятся: побег служит для укрепления на нем листьев, обеспечивает передвижениеминеральных веществ к листьям и отток органических соединений, служит органом размножения (земляника, смородина, тополь),Служиторганом запаса (клубень картофеля)Спороносные побеги выполняют функцию размножения.
Моноподиальное -наростание идет за счет верхушечной почки
Симподиальное -рост побега продолжается за счетближайшей боковой почки
Ложнодихотомическое -после отмирания верхушечной почки происходит нарастантие побегов (сирень, клен)
Дихотомическое- из верхушечной почки образуются две боковые, дающие два побега
Кущение– это ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землёй. В результате кущения формируется куст. Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами.
Строение и типы побегов:
Типы:
Главный побег – побег, развившийся из почки зародыша семени.
Боковой побег – побег, появившийся из боковой пазушной почки, за счёт которого происходит ветвление стебля.
Удлинённый побег – побег, с удлинёнными междоузлиями.
Укороченный побег – побег, с укороченными междоузлиями.
Вегетативный побег – побег, несущий листья и почки.
Генеративный побег – побег, несущий репродуктивные органы – цветки, затем плоды и семена.
Ветвление и нарастание побегов:
Ветвление – это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая система побегов получается, когда на одном побеге вырастают боковые, а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно больше среды для воздушного питания.
Нарастание побегов в длину осуществляется за счет верхушечных почек, а образование боковых побегов происходит за счет боковых (пазушных) и придаточных почек
13. Строение, функции и типы почек. Разнообразие почек, развитие побега из почки. Почка – зачаточный, ещё не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.
Вегетативная (листовая почка) – почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.
Генеративная (цветочная) почка – почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия. Цветочная почка, заключающая 1 цветок, называется бутоном. Типы почек .
У растений существует несколько типов почек. Их принято делить по нескольким критериям.
1. По происхождению:* пазушные или экзогенные (возникают из вторичных бугорков), формируются только на побеге* придаточные или эндогенные (возникают из камбия, перицикла или паренхимы). Пазушная почка возникает только на побеге и ее можно узнать по наличию листа или листового рубца при ее основании. Придаточная почка возникает на любом органе растения, являясь резервной при различных повреждениях.
2. По расположению на побеге:* верхушечные (всегда пазушные)* боковые (могут быть пазушные и придаточные).
3) По времени действия:* летние , функционирующие* зимующие , т.е. находящиеся в состоянии зимнего покоя* спящие, т.е. находящиеся в состоянии длительного даже многолетнего покоя.
По внешнему облику эти почки хорошо различаются. У летних почек цвет светло-зеленый, конус нарастания удлиненный, т.к. идет интенсивный рост верхушечной меристемы и формирование листьев. Снаружи летняя почка покрыта зелеными молодыми листочками. С наступлением осени рост в летней почке замедляется, а затем прекращается. Наружные листочки прекращают рост и специализируются в защитные структуры - почечные чешуи. Эпидермис у них одревесневает, а в мезофилле образуются склереиды и вместилища с бальзамами и смолами. Почечные чешуи, склеенные между собой смолами, герметически закрывают доступ воздуха внутрь почки. Весной следующего года зимующая почка превращается в активную, летнюю, а та – в новый побег. При пробуждении зимующей почки начинается деление клеток меристемы, удлинение междоузлий, в результате почечные чешуи опадают, оставляя на стебле листовые рубцы, совокупность которых образует почечное кольцо (след от зимующей или спящей почки). По этим кольцам можно определить возраст побега. Часть пазушных почек остается в состоянии покоя. Это живые почки, они получают питание, но не растут, поэтому их называют спящими. Если расположенные выше их побеги отмирают, то спящие почки могут «проснуться» и дать новые побеги. Эту способность используют в сельскохозяйственной практике и в цветоводстве при формировании внешнего облика растений
14. Анатомическое строение стебля травянистых двудольных и однодольных растений. Строение стебля однодольного растения. Важнейшее значение из однодольных растений имеют злаки, стебель которых называется соломиной. При незначительной толщине соломина обладает значительной прочностью. Она состоит из узлов и междоузлий. Последние бывают полые внутри и наибольшую длину имеют в верхней части, а наименьшую в нижней. Наиболее нежные части соломины находятся над узлами. В этих местах имеется образовательная ткань, поэтому злаки растут своими междоузлиями. Такой рост злаков называется вставочным ростом. В стеблях однодольных растений хорошо выражено пучковое строение. Сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа (без камбия) распределяются по всей толщине стебля. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой, которая впоследствии одревесневает, образуя слой кутикулы. Расположенная непосредственно под эпидермой первичная кора, состоит из тонкого слоя живых паренхимных клеток с хлорофилловыми зернами. В глубь от паренхимных клеток находится центральный цилиндр, снаружи начинающийся механической тканью склеренхимы перициклического происхождения. Склеренхима придает стеблю прочность. Основная часть центрального цилиндра состоит из крупных клеток паренхимы с межклетниками и беспорядочно расположенных сосудисто-волокнистых пучков. Форма пучков на поперечном срезе стебля овальная; все участки древесины тяготеют ближе к центру, а лубяные участки - к поверхности стебля. Камбия в сосудисто-волокнистом пучке нет, и стебель не может утолщаться. Каждый пучок снаружи окружен механической тканью. Максимальное количество механической ткани сосредоточено вокруг пучков возле поверхности стебля.
Анатомическое строение стеблей двудольных растений
уже в раннем возрасте отличается от строения однодольных (рис.1). Сосудистые пучки здесь расположены в один круг. Между ними находится основная паренхимная ткань, образующая сердцевинные лучи. Основная паренхима расположена также внутрь от пучков, где образует сердцевину стебля, которая у некоторых растений (лютик, дудник и др.) превращается в полость, у других (подсолнечник, конопля и др.) хорошо сохраняется. Особенности строения сосудисто-волокнистых пучков двудольных растений заключаются в том, что они открытые, то есть имеют пучковый камбий
, состоящий из нескольких правильных рядов нижних делящихся клеток; внутрь от них возникают клетки, из которых образуется вторичная древесина, а кнаружи – клетки, из которых образуется вторичный луб (флоэма)
. Паренхимные клетки основной ткани, окружающие пучок, часто заполненные запасными веществами; различные сосуды, проводящие воду; камбиальные клетки, из которых возникают новые элементы пучка; ситовидные трубки, проводящие органические вещества, и механические клетки (лубяные волокна), придающие прочность пучку. Мертвыми элементами являются водопроводящие сосуды и механические ткани, а все остальные – живые клетки, имеющие внутри протопласт
. От деления клеток камбия в радиальном направлении (то есть перпендикулярно поверхности стебля) камбиальное кольцо удлиняется, а от деления их в тангентальном направлении (то есть параллельно поверхности стебля) утолщается стебель. В сторону древесины откладывается в 10-20 раз и больше клеток, чем в сторону луба, а потому древесина нарастает гораздо быстрее, чем луб.
Классы Двудольные и Однодольные делятся на семейства. Растения каждого из семейств имеют общие признаки. У цветковых растений основными признаками являются строение цветка и плода, тип соцветия, а также особенности внешнего и внутреннего строения вегетативных органов.
15. Анатомическое строение стебля древесных двудольных растений. Годичные побеги липы покрыты эпидермой.К осени они одревеснивают и эпидерма сменяется пробкой.В течении вегетационного периода под эпидермой закладывается пробковый камбий,котрый к наружи формирует пробку,а внутрь-клетки феллодермы.Эти три покровные ткани образуют покровный комплекс перидермы.Клетки эпидермы постепенно в течение 2-3 лет сшелушиваются и отмирают.Под перидермой расположена первичная кора.наружные слои представлены клетками пластинчатой хлорофиллоноснойколленхизмы,затем идет хлорофиллоносноя паренхима и слабо выраженная эндодерма.
Большую часть стебля составляют ткани,обрвзованныедеятельностюкамбия.Границы коры и древесины проходит по камбию.Все ткани, лежащие к наружи от камбия,называются корой.Кора бывает первичная и вторичная.Первичная уже описана,вторичную кору состовляетфлоэма,илилуб,исердцевиднныелучи.Флоэма трапециевидной формы.а сердцевинные лучи представлены в виде треугольников,вершиныкоторыъх сходятся к центру стебля до сердцевины.
Сердцевинные лучи наскозь пронизывают древесину.Это первичные сердцевинные лучи,по ним в рациональном направлении продвигаются вода и органические вещества.Сердцевинные лучи представлены паренхимнымиклетками.внутри которых к осени откладываются запасные питательные вещества(крахмал),расходуемые весной на рост молодых побегов.
Во флоэмме чередуются прослойки твердого луба(лубяные волокна)и мягкого(живые тонкостенные элементы).Лубяные (слеренхимные)волокна луба представлены мертвыми прозенхимными клетками с толстыми одревесневшими стенками.Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами(проводящая ткань)и лубяной паренхимы,в которой накапливаются питательные вещества (углеводы,жиры и др.)Весной эти вещества расходуются на рост побегов.По ситовидным трубкам передвигаются органические вещества.Весной при порезе коры сок вытекает наружу.Камбий представлен одни плотным кольцом из тонкостенных пряымоугольных клеток с крупныи ядром и цитоплазмой.Осенью клетки камбия становятся толстостенными,и его деятельность прекрвщается.
К центру стебля внутрь от камбия образуется древесина,состоящая из сосудов(трахей),трахеид,древесинной паренхимы и древесиной склеренхимы(либриформ).Либриформ представляет собой совокупность узких толстостенных и одревесневших клеток механической ткани.Древесина откладывается в виде годичных колец(сочетание весенних и осенних элементов древесины)более широких весной и летом и более узких осенью,а также в засушливое лето.На поперечном спиле дерева по числу годичных колец можно определить относительный возраст дерева.Весной в период сокодвижения по сосудам древесины поднимается вода с растворенными минеральными солями.
В центральной части стебля расположена сердцевина,состоящая из паренхимных клеток и окруженная мелкими сосудами первичной древесины.
16. Лист, его функции, части листа. Разнообразие листьев. Снаружи лист покрыт кожицей . Она образована слоем прозрачных клеток покровной ткани, плотно прилегающих друг к другу. Кожица защищает внутренние ткани листа. Стенки ее клеток прозрачны, что позволяет свету легко проникать внутрь листа.
На нижней поверхности листа, среди прозрачных клеток кожицы, находятся очень мелкие парные зеленые клетки, между которыми есть щель. Пару замыкающих клеток иустьичную щель между ними называют устьицем . Раздвигаясь и смыкаясь, эти две клетки то открывают, то закрывают устьице. Через устьице происходит газообмен и испаряется влага.
При недостаточном водоснабжении растения устьица закрыты. С поступлением воды в растение они открываются.
Лист - боковой плоский орган растения, который выполняет функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. В клетках листа находятся хлоропласты с хлорофиллом, в которых на свету из воды и углекислого газа осуществляется "производство" органических веществ - фотосинтез.
Функции Вода для фотосинтеза поступает из корня. Часть воды листьями испаряется, чтобы предотвратить, перегрев растений солнечными лучами. При испарении расходуется излишек тепла и растение не перегревается. Испарение воды листьями называется транспирацией.
Из воздуха листья поглощают углекислый газ, а выделяют кислород, образующийся при фотосинтезе. Этот процесс называется газообменом.
Части листа
Внешнее строение листа. У большинства растений лист состоит из пластинки и черешка. Листовая пластинка - это расширенная пластинчатая часть листа, отсюда и ее название. Листовая пластинка выполняет основные функции листа. Внизу она переходит в черешок - суженную стеблевидную часть листа.
При помощи черешка лист прикрепляется к стеблю. Такие листья называют черешковыми. Черешок может менять свое положение в пространстве, а вместе с ним меняет положение и листовая пластинка, которая оказывается в условиях наиболее благоприятного освещения. В черешке проходят проводящие пучки, которые связывают сосуды стебля с сосудами листовой пластинки. Благодаря упругости черешка листовая пластинка легче выдерживает удары по листу капель дождя, града, порывов ветра. У некоторых растений у основания черешка находятся прилистники, имеющие вид пленок, чешуек, маленьких листочков (ива, шиповник, боярышник, акация белая, горох, клевер и др.). Основная функция прилистников - защита молодых развивающихся листьев. Прилистники могут быть зелеными, и тогда они подобны листовой пластинке, но обычно гораздо меньших размеров. У гороха, чины луговой и многих других растений прилистники сохраняются в течение всей жизни листа и выполняют функцию фотосинтеза. У липы, березы, дуба пленчатые прилистники опадают в стадии молодого листа. У некоторых растений - караганы древовидной, акации белой - они видоизменены в колючки и выполняют защитную функцию, охраняя растения от повреждений животными.
Существуют растения, листья которых не имеют черешков. Такие листья называются сидячими. Они прикрепляются к стеблю основанием листовой пластинки. Сидячие листья у алоэ, гвоздики, льна, традесканции. У некоторых растений (рожь, пшеница и др.) основание листа разрастается и охватывает стебель. Такое разросшееся основание называется влагалищем.
Основные функции корня растений следующие:
- служит основным органом поглощения минеральных элементов и из почвы;
- первично синтезирует некоторые органические вещества, содержащие азот, фосфор и серу;
- часто является вместилищем запасных питательных веществ;
- закрепляет растение в почве.
Функции корня растений в исследованиях ученых
- Еще И. В. Мичурин установил, что корни оказывают весьма существенное влияние на ряд физологических особенностей привитых растений. Корни дикого подвоя, (поробнее: ) обычно ухудшали качество плодов, корни культурного сорта его улучшали.
- Л. С. Литвиновым и Н. Г. Потаповым было показано, что превращение некоторых минеральных веществ, (подробнее: ) поступивших из почвы, в сложные органические соединения происходит в тканях корня.
- По данным Н. Г. Потапова, у кукурузы от 50 до 70% поглощенного азота поступает в надземную часть в виде органических соединений, из которых до 30% приходится на аминокислоты.
- А. Л. Курсанов, применяя С 14 и N 15 , (подробнее: ) установил, что углекислота, поглощаемая корнями, входит в состав органических кислот. Превращение фосфора и серы также частично происходит в корнях.
- И. И. Колосов, работая с Р 32 , выяснил вопрос о превращении фосфора в корнях: в надземные органы он поступил уже в виде нуклеопротеидов и липоидов.
- А. А. Шмук и Г. С. Ильина показали, что образование никотина происходит в корнях растения: при прививках табака на корни томата и паслена в листьях не было никотина.
Строение корня
Морфолого-анатомическое строение корня хорошо приспособлено для поглощения воды и минеральных элементов из почвы. Однако в поглощении минеральных элементов и воды участвует не весь корень, а только его поглощающая зона - часть корня, несущая корневые волоски.
Схема растущей зоны корня.
1 - зона корневых волосков, 2 - зона растяжения, 3 - зона интенсивного клеточного деления, 4 - корневой чехлик.
Корневые волоски во много раз увеличивают всасывающую поверхность корня, и вследствие этого возрастает поверхность соприкосновения корня и почвы. Корневые волоски очень недолговечны и через 10-20 суток отмирают. Новые корневые волоски все время образуются на растущей зоне корня.
